Bakterial sirkadiyalik ritm - Bacterial circadian rhythm

Bakterial sirkadiyalik ritmlar, boshqalar kabi sirkadiyalik ritmlar, quyidagi uchta xususiyatga ega bo'lgan endogen "biologik soatlar" dir: (a) doimiy sharoitda (ya'ni doimiy harorat va doimiy yorug'lik (LL) yoki doimiy zulmat {DD}) ular davri yaqinlashadi, lekin emas aniq, davomiyligi 24 soat, (b) bu ​​"erkin ishlaydigan "ritm harorat bilan qoplanadi va (c) ritm tegishli ekologik tsiklni jalb qiladi.

1980-yillarning o'rtalariga qadar faqat shunday deb o'ylar edilar eukaryotik hujayralar sirkadiyalik ritmlarga ega edi. Hozir bu ma'lum siyanobakteriyalar (fotosintetik filum eubakteriyalar ) vijdonli tsirkadiyalik ritmlarning barcha mezonlariga javob beradigan yaxshi hujjatlashtirilgan sirkadiyalik ritmlarga ega. Bularda bakteriyalar, tuzilishi aniqlangan uchta asosiy oqsil global gen ekspressionini tashkil qiluvchi molekulyar soat mexanizmini hosil qilishi mumkin. Ushbu tizim siyanobakteriyalarning ritmik muhitdagi holatini yaxshilaydi.

Tarix: prokaryotlar sirkadiyalik ritmiklikka qodirmi?

1980-yillarning o'rtalaridan oldin, faqat bunga ishonishgan eukaryotlar sirkadiy tizimlarga ega edi.[1] Faqatgina eukaryotlarda sirkadiyali osilatorlar bor degan xulosa oqilona bo'lib tuyuldi, chunki muddati 24 soatga yaqin bo'lgan endogen timekeeper uchun foydali bo'lmaydi deb taxmin qilingan prokaryotik ko'pincha har 24 soatda bir martadan tezroq bo'linadigan organizmlar. Bu taxminni "nima uchun sizning umringizdan uzoqroq tsikl uchun taymer kerak?" Deb aytish mumkin. Intuitiv bo'lsa-da, xulosa noto'g'ri edi. Bu bakterial hujayra jinsiy yo'l bilan ko'payadigan ko'p hujayrali organizmga teng degan taxminga asoslangan edi. Biroq, bakteriyalar madaniyati ko'proq o'sib boradigan va tasodifan bo'linadigan protoplazma massasiga o'xshaydi. Shu nuqtai nazardan, agar 24 soatlik vaqtinchalik dastur tezda bo'linadigan protoplazma uchun moslashuvchan bo'lishi mumkin bo'lsa, agar bu protoplazmaning fitnasi atrof-muhitdagi har kungi o'zgarishlar (yorug'lik intensivligi, harorat va boshqalar) funktsiyasi sifatida o'zgarsa.

1985-6 yillarda bir nechta tadqiqot guruhlari siyanobakteriyalarning har ikkala yorug'lik / qorong'i (LD) davrlarida va doimiy nurda azot fiksatsiyasining kunlik ritmlarini namoyish etishini aniqladilar. Xuan va uning hamkasblari guruhi birinchi bo'lib siyanobakteriyani aniq tan olishdi Sinekokok sp. RF-1 sirkadiyalik ritmlarni namoyish qilar edi va 1986 yilda boshlangan bir qator nashrlarda bir xil organizmda yuqorida bayon qilingan sirkadiyalik ritmlarning uchta o'ziga xos xususiyatlarini, bir hujayrali chuchuk suvni namoyish etdi. Sinekokok sp. RF-1.[2][3] Sviney va Borgesening yana bir yangi tadqiqotlari,[4] birinchi bo'lib dengiz sianobakteriyasida kunlik ritmning harorat kompensatsiyasini namoyish etganlar, Sinekokok WH7803.

Yuqorida aytib o'tilgan kashshoflarning tadqiqotlaridan ilhomlangan siyanobakteriyalar Sinekokok elongatus a bilan genetik jihatdan o'zgartirildi lusiferaza ritmik gen ekspressionini invaziv bo'lmagan holda ritmik "porlab turuvchi" hujayralar sifatida tahlil qilishga imkon bergan muxbir.[5][6] Ushbu tizim lyuminesansning nozik tsirkadiy ritmini hujayra populyatsiyasidan o'lchashga imkon berdi[5] va hatto bitta siyanobakterial hujayralardan.[7] Bular bilan ifodalangan lyuminesans ritmlari o'zgargan S. elongatus ning uchta asosiy mezonlarini ham bajardi sirkadiyalik ritmlar: doimiy sharoitda 24 soatlik tebranishning davom etishi, haroratni qoplash va qiziqish. Shunday qilib, har xil bilan ishlash Sinekokok Prokaryotik bakteriyalar sirkadiyalik ritmlilik qobiliyatiga ega ekanligi va "prokaryotlarda sirkadiyalik soatlarning yo'qligi" dogmasini almashtirganligi qat'iy tasdiqlangan. Shunga qaramay, siyanobakteriyalardan tashqari boshqa bakteriyalarda sirkadiyalik dasturlarning ishonchli dalillari hali ham etishmayapti.

Hujayraning bo'linishi bilan bog'liqligi

24 soat ichida bir martadan tezroq ko'payadigan hujayralar sirkadiy soatlarni ifodalay olmaydi degan taxminlarga qaramay,[8] siyanobakterial ritmlar har 5-6 soatda bitta bo'linish kabi ikki baravar ko'payib borayotgan madaniyatlarda davom etadi.[9][10][11] Ko'rinib turibdiki, siyanobakteriyalar bir vaqtning o'zida va aniq farqli davrlarni ifodalaydigan ikkita vaqt jarayonini kuzatib borishga qodir.

Adaptiv ahamiyatga ega

Sirkadiyalik timekeepers yaxshilaydi fitness tabiiy sharoitda o'sadigan organizmlarning? Sirkadiy soatlar odatda atrof-muhit omillarida ularning kundalik tsikllariga moslashish qobiliyatini yaxshilash orqali organizmlarning jismoniy tayyorgarligini oshiradi deb taxmin qilinganiga qaramay, har qanday organizmda ushbu taklifni sinab ko'rishlari kam bo'lgan. Siyanobakteriyalar bunday sinov o'tkazilgan kam sonli organizmlardan biridir. Adaptiv fitnes testi turli xil tsirkad xususiyatlarini (ya'ni ritmiklik va ritmiklik, turli davrlar va boshqalarni) ifodalaydigan siyanobakterial shtammlarni aralashtirish va ularni atrof-muhitning turli sharoitlarida raqobat sharoitida o'stirish orqali amalga oshirildi. Maqsadga muvofiq ravishda ishlaydigan soat tizimining raqobat sharoitida jismoniy tayyorgarlikni kuchaytiradimi yoki yo'qligini aniqlash edi. Natijada biologik soat bilan ishlaydigan shtammlar ritmik yorug'lik / qorong'i tsiklga ega bo'lgan muhitda (masalan, 12 soatlik yorug'lik 12 soatlik zulmat bilan o'zgarib turadigan) muhitda aritmik shtammlar bilan raqobatlashadi, "doimiy" muhitda (masalan, doimiy) yorug'lik) ritmik va aritmik shtammlar taqqoslanadigan tezlikda o'sadi.[12] Turli xil davrlarga ega bo'lgan ritmik shtammlar orasida endogen davri atrof-muhit tsikli davriga eng mos keladigan shtammlar davri atrof-muhit davriga to'g'ri kelmaydigan shtammlardan ustun tura oladi.[13] Shuning uchun, ritmik muhitda siyanobakteriyalarning fitnes darajasi soat ishlayotganida va uning tsirkadiy davri ekologik tsikl davriga o'xshash bo'lganda yaxshilanadi. Bu har qanday organizmda sirkadiyalik tizim tomonidan berilgan fitness ustunligining dastlabki qat'iy namoyishlari edi.

Tadqiqotchilar prokaryotlarni sirkadiyalik vaqtni belgilashga qodir bo'lmaganligi uchun juda "sodda" deb hisoblashganda, sirkadiyalik tashkilot uchun evolyutsion tanlov faqat hujayralarning hosil bo'lish vaqti bir kundan ko'proq yoki uzoqroq bo'lgan taqdirda sodir bo'lishi mumkin edi. Siyanobakteriyalardan olingan ma'lumotlar shuni ko'rsatadiki, sutkalik soatning afzalliklari, agar ular kuniga bir martadan tezroq bo'linib ketgan bo'lsa ham, barcha organizmlarga to'g'ri kelishi mumkin.

Gen ekspressioni va xromosoma topologiyasining global regulyatsiyasi

Eukaryotlarda taxminan 10-20% genlar ritmik tarzda ifodalanadi (mRNK ko'pligi ritmlari bo'yicha). Ammo siyanobakteriyalarda genlarning ancha katta qismi sirkadiyalik soat tomonidan boshqariladi. Masalan, bitta tadqiqot shuni ko'rsatdiki, faoliyat asosan hamma targ'ibotchilar ritmik tartibga solinadi.[14] Ushbu global gen regulyatsiyasining sirkadiy soat bilan mexanik ravishda bog'lanish mexanizmi noma'lum, ammo bu butun siyanobakterial xromosoma topologiyasidagi ritmik o'zgarishlar bilan bog'liq bo'lishi mumkin.[15][16]

Siyanobakterial soat mexanizmining molekulyar mexanizmi

The S. elongatus lusiferaza muxbirlari tizimi soat geni mutantlarini skrining qilish uchun ishlatilgan, ulardan ko'plari ajratilgan.[17] Ushbu mutantlar uchta gendan tashkil topgan gen klasterini aniqlash uchun ishlatilgan qayA, kaiB va kaiC; (Ishiura va boshq., 1998; "kai" yapon tilida "aylanish" yoki "aylanish raqami" degan ma'noni anglatadi). Ushbu genlar oqsillarni kodlaydi KaiA, KaiB va KaiC soat funktsiyasi uchun zarur bo'lgan S. elongatus va asosiy sirkadiyani tashkil qiladi osilator. Kai genlari va ökaryotlarda ilgari qayd qilingan boshqa genlar o'rtasida sezilarli o'xshashlik topilmadi, ammo boshqa bakteriyalarning genomik ketma-ketliklarida potentsial homologlar mavjud (ikkalasi ham) eubakteriyalar va arxey ).

Dastlab siyanobakterial soat mexanizmi a kabi ko'rinardi transkripsiya va tarjima soat oqsillari o'z targ'ibotchilarining faoliyatini avtoregulyatsiya qiladigan teskari aloqa davri, bu kontseptsiyasi bo'yicha eukaryotlarning sirkadiyalik soat tsikllariga o'xshash edi.[18]>[19] Keyinchalik, bir nechta dalillar qatori transkripsiya va tarjima Kai oqsillarining sirkadiyalik ritmlari uchun zarur emasligini ko'rsatdi,[20][21][22] uchta ajoyib tozalangan Kai oqsillari sinov naychasidagi harorat bilan kompensatsiya qilingan sirkadiyalik tebranishini tiklashi eng ajoyib narsa.[23] In vitro darajada o'lchanadigan ritm soat oqsili KaiC ning fosforlanish holatidir. Bu in vitro sirkadiyalik soatni tiklashning birinchi (va hozircha yagona) misoli.

Ushbu osilatorning gen ekspression ritmlariga chiqishi quyidagi mexanizmlardan biri yoki ikkalasi vositachiligida bo'lishi mumkin: (1) global ta'sir ko'rsatadigan transkripsiya omillari, RpaA va B. RpaA markaziy KaiABC bilan bog'langanga o'xshaydi. ikki komponentli signalizatsiya yo'li orqali SasA histidin kinaz bilan osilator,[24] va / yoki (2) xromosoma / nukleoid gipotezasi, unda sirkadiyalik soat DNK topologiyasidagi keskin tsirkadiy o'zgarishlarni tashkil qiladi, bu esa transkripsiya stavkalarining o'zgarishiga olib keladi.[25][16] Siyanobakteriyalarda ifodalangan boshqa bakteriyalarning geterologik promotorlarining xatti-harakatlari so'nggi gipotezani tasdiqlaydi.

Soat mexanizmining "uzatmalarini" ingl.: Soat oqsillarining strukturaviy biologiyasi

Soat oqsili KaiC geksameri, Synechococcus sp.

Siyanobakteriyali sirkadiy sistema shu paytgacha o'ziga xosdir, chunki u to'liq uzunlikdagi soat oqsillarining tuzilmalari hal qilingan yagona sirkadiy sistemadir. Darhaqiqat, Kai oqsillarining har uchala tuzilishi aniqlangan. KaiC bir uchida qisman muhrlangan markaziy teshikka ega bo'lgan qo'shaloq donutga o'xshash geksamer hosil qiladi.[26] KaiC da o'n ikkita ATP bilan bog'lanish joylari mavjud va in vitro fosforillanish ritmida fosforillangan qoldiqlar aniqlangan.[27][28] KaiA ikkita asosiy domenga ega va dimerlarni hosil qiladi, ularda N-terminal domenlari C-terminal domenlari bilan "almashtiriladi".[29][30] KaiB siyanobakteriyalarning uch xil turidan muvaffaqiyatli kristallanib, dimer yoki tetramerlarni hosil qiladi.[31][32]

Uch o'lchovli tuzilmalar siyanobakterial soat mexanizmini aniqlashda uchta Kay oqsilining o'zaro ta'sir qilish va ta'sir o'tkazish usullari uchun aniq modellarni taqdim etish orqali foydali bo'ldi.[26][30][31][33][34][35][36] Strukturaviy yondashuvlar KaiA / KaiB / KaiC komplekslarini vaqt funktsiyasi sifatida tasavvur qilishga imkon berdi, bu esa in vitro fosforillanish ritmini murakkab matematik modellashtirishga imkon berdi.[37] Shuning uchun siyanobakterial soat komponentlari va ularning o'zaro ta'sirlari to'rtta o'lchamda (uchtasi fazoda, bir vaqtning o'zida) tasavvur qilinishi mumkin. KaiA / KaiB / KaiC kompleksining vaqtinchalik shakllanish modellari va yadro mexanizmining izohlanishi bilan bir qatorda tushuntirib berildi. KaiC fosforillanish sxemalari va KaiA / KaiB / KaiC kompleksining dinamikasi to'g'risida.[24][38] Bundan tashqari, real vaqtda vizualizatsiya qilish va KaiA ning KaiC bilan dinamik o'zaro ta'sirini soniyali ikkinchi vaqt o'lchovlarida aniqlash uchun bitta molekulali usullar (yuqori tezlikdagi atom kuchi mikroskopi) qo'llanilgan.[39] Ushbu o'zaro ta'sirlar KaiC tarkibidagi magniy bilan bog'lanishni modulyatsiya qilish orqali sirkadiyalik tebranishni tartibga soladi.[40]

Ushbu ajoyib soatning asosiy mexanizmi uchun alternativ ko'rinish KaiC ning ATPase faolligini kuzatishlarga asoslangan. KaiC ATP ni juda sekin tezligida 24 soat davomida KaiC monomeriga atigi 15 ATP molekulasini gidrolizlaydi. Ushbu ATPaza faolligining tezligi harorat bilan qoplanadi va yovvoyi tipdagi va davriy mutant KaiC oqsillarining faoliyati ular bilan mutanosibdir jonli ravishda sirkadiyalik chastotalar, bu ATPase faolligining sirkadiy davrini belgilashini anglatadi. Shuning uchun, ba'zi mualliflar KaiC ATPase faolligi siyanobakteriyalarda tsirkadiy davriylik asosida yotadigan eng asosiy reaktsiyani tashkil qiladi, deb taklif qilishgan.[41]

Sirkadiyalik afzallik

Kontekstida bakterial sirkadiyalik ritmlar, xususan siyanobakteriyalar, sirkadiyalik ustunlik atrof-muhit bilan "rezonanslashuvchi" siyanobakteriyalar shtammlarining yaxshilangan raqobatbardosh ustunligini anglatadi sirkadiyalik ritm.[13] Masalan, 12 soatlik yorug'lik va qorong'i tsiklda 30 soatlik erkin harakatlanish davri (FRP) bo'lgan shtamm bilan birgalikda kultivatsiya qilingan 24 soatlik erkin harakatlanish davri (FRP) va 12 soat qorong'i (LD 12:12). 24 soatlik FRPga ega bo'lgan kuchlanish, ushbu LD 12:12 sharoitida vaqt o'tishi bilan 30 soatlik kuchlanish bilan raqobatlashadi. Boshqa tomondan, 15 soatlik zulmat va 15 soatlik qorong'ulikdagi qorong'i qorong'ilik davrda 30 soatlik zo'riqish 24 soatlik zo'riqishdan ustun turadi.[13] Bundan tashqari, siyanobakteriyalarning ritmik shtammlari 24 soatlik yorug'lik / qorong'i tsikllarda aritmik shtammlardan ustunroq raqobatlashadi, ammo uzluksiz yorug'likda, aritmik shtammlar aralash madaniyatlarda yovvoyi tipdagi hujayralar bilan birga yashashga qodir.[12]

Boshqa bakteriyalar

Yaxshi hujjatlashtirilgan tsirkadiy vaqtni saqlash mexanizmi bo'lgan yagona prokaryotik guruh bu siyanobakteriyalardir. So'nggi tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, boshqa prokaryotlar orasida 24 soatlik vaqtni saqlash mexanizmlari mavjud bo'lishi mumkin.[38] Binafsha oltingugurt bo'lmagan bakteriya Rhodopseudomonas palustris Bunday misollardan biri, chunki u KaiB va KaiC gomologlarini saqlaydi va 24 soatlik tsikli muhitda KaiCga bog'liq bo'lgan o'sishni yaxshilaydi.[42] Biroq, R. palustris doimiy sharoitda azotni fiksatsiya qilishning yomon ichki erkin ritmini ko'rsatishi haqida xabar berilgan. Ritm etishmasligi R. palustris doimiy sharoitda ichki vaqtni belgilash mexanizmining moslashuvchan qiymatiga ta'sir qiladi.[38] Shuning uchun R. palustris tizimi sirkadiy tizimlarning ayrim qismlarini (kaiB va kaiC gomologlari) namoyish qiladigan "proto" sirkadiyalik timekeeper sifatida taklif qilingan, ammo barchasi hammasi emas.[42]

Yana bir qiziqarli misol - bu mikrobiom haqida. Sirkadiy soatlar ichak mikrobiota xatti-harakatlarida rol o'ynashi mumkin. Ushbu mikroorganizmlar har kungi o'zgarishlarni boshdan kechirishadi, chunki ularning xo’jayinlari kunlik rejimda ovqatlanishadi (kunduzgi hayvonlar uchun kunduzi, tungi xo’jayinlar uchun kechasi). Kundalik taymerning mavjudligi ichak bakteriyalariga xostdan vaqtincha kelib tushadigan manbalarni kutib olishga imkon beradi va shu bilan bakteriyalarning bu turlarini ichakdagi boshqa turlarga nisbatan raqobatbardosh ustunlikka ega bo'ladi.[38] Shu sababli, ritmik ovqatlanadigan xo'shning ichak mikrobioti - bu kunlik timekeepers rivojlangan bakteriyalarni qidiradigan yana bir joy.

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Jonson CH, Oltin SS, Ishiura M, Kondo T (1996 yil iyul). "Prokaryotlarda sirkadiyalik soatlar". Molekulyar mikrobiologiya. 21 (1): 5–11. doi:10.1046 / j.1365-2958.1996.00613.x. PMID  8843429.
  2. ^ Huang TC, Grobbelaar N (mart 1995). "Synechococcus RF-1 prokaryotidagi sirkadiyalik soat". Mikrobiologiya. 141 (3): 535–540. doi:10.1099/13500872-141-3-535.
  3. ^ Lin RF, Huang TC (2009). "Cyanothece RF-1ning sirkadiyalik ritmi (Synechococcus RF-1). 3-bob". Ditty JLda, Mackey SR, Jonson CH (tahrir). Bakterial sirkadiyalik dasturlar. Springer. 39-61 betlar.
  4. ^ Sweeney BM, Borgese MB (1989). "Prokaryotdagi hujayralar bo'linishidagi sirkadiyalik ritm, siyanobakteriya Synechococcus WH7803". J. Fikol. 25: 183–186. doi:10.1111 / j.0022-3646.1989.00183.x.
  5. ^ a b Kondo T, Strayer CA, Kulkarni RD, Teylor V, Ishiura M, Golden SS, Jonson CH (iyun 1993). "Prokaryotlarda sirkadiyalik ritmlar: lusiferaza siyanobakteriyalarda sirkadiyalik gen ekspressionining muxbiri sifatida". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 90 (12): 5672–6. doi:10.1073 / pnas.90.12.5672. PMC  46783. PMID  8516317.
  6. ^ Jonson CH, Xu Y (2009). "Kashfiyotning o'n yilligi: qanday qilib Synechococcus elongatus 1990-2000 yillarda sirkadiyalik tizimning namunasi bo'ldi. 4-bob". Ditty JLda, Mackey SR, Jonson CH (tahrir). Bakterial sirkadiyalik dasturlar. Springer. 63–86 betlar.
  7. ^ Mixalcesku I, Xsing V, Leybler S (2004 yil iyul). "Ayrim siyanobakteriyalarda elastik sirkadiyalik osilator aniqlandi". Tabiat. 430 (6995): 81–5. doi:10.1038 / tabiat02533. PMID  15229601.
  8. ^ Pittendrigh CS (1993). "Vaqtinchalik tashkilot: Darvinning soat kuzatuvchisining aksi". Fiziologiyaning yillik sharhi. 55: 16–54. doi:10.1146 / annurev.ph.55.030193.000313. PMID  8466172.
  9. ^ Mori T, Binder B, Jonson CH (sentyabr 1996). "O'rtacha ikki baravar ko'payishi 24 soatdan kam bo'lgan sianobakteriyalarda hujayralar bo'linishining sirkadiyalik eshigi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 93 (19): 10183–8. doi:10.1073 / pnas.93.19.10183. PMC  38358. PMID  8816773.
  10. ^ Kondo T, Mori T, Lebedeva NV, Aoki S, Ishiura M, Golden SS (yanvar 1997). "Tez bo'linadigan siyanobakteriyalarda sirkadiyalik ritmlar". Ilm-fan. 275 (5297): 224–7. doi:10.1126 / science.275.5297.224. PMID  8985018.
  11. ^ Mori T, Jonson CH (aprel, 2001). "Tsyanobakteriyalarda hujayra bo'linishidan sirkadiy vaqtni mustaqilligi". Bakteriologiya jurnali. 183 (8): 2439–44. doi:10.1128 / JB.183.8.2439-2444.2001. PMC  95159. PMID  11274102.
  12. ^ a b Woelfle MA, Ouyang Y, Phanvijhitsiri K, Jonson CH (Avgust 2004). "Sirkadiy soatlarning moslashuvchan qiymati: siyanobakteriyalarda eksperimental baholash". Hozirgi biologiya. 14 (16): 1481–6. doi:10.1016 / j.cub.2004.08.023. PMID  15324665.
  13. ^ a b v Ouyang Y, Andersson CR, Kondo T, Golden SS, Jonson CH (iyul 1998). "Rezonansli tsirkadiy soatlar siyanobakteriyalarda fitnesni yaxshilaydi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 95 (15): 8660–4. doi:10.1073 / pnas.95.15.8660. PMC  21132. PMID  9671734.
  14. ^ Liu Y, Tsinoremas NF, Jonson CH, Lebedeva NV, Oltin SS, Ishiura M, Kondo T (iyun 1995). "Siyanobakteriyalarda gen ekspressionining sirkadiyalik orkestri". Genlar va rivojlanish. 9 (12): 1469–78. doi:10.1101 / gad.9.12.1469. PMID  7601351.
  15. ^ Smit RM, Uilyams SB (2006 yil may). "Synechococcus elongatus siyanobakteriyasida xromosomalarning siqilishi natijasida hosil bo'lgan gen transkripsiyasidagi sirkadiyalik ritmlar". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 103 (22): 8564–9. doi:10.1073 / pnas.0508696103. PMC  1482530. PMID  16707582.
  16. ^ a b Woelfle MA, Xu Y, Qin X, Jonson CH (noyabr 2007). "Sianobakteriyalarda DNKning superhelik holatining sirkadiyalik ritmlari". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 104 (47): 18819–24. doi:10.1073 / pnas.0706069104. PMC  2141860. PMID  18000054.
  17. ^ Kondo T, Tsinoremas NF, Golden SS, Jonson CH, Kutsuna S, Ishiura M (1994 yil noyabr). "Siyanobakteriyalarning sirkadiyalik soat mutantlari". Ilm-fan. 266 (5188): 1233–6. doi:10.1126 / science.7973706. PMID  7973706.
  18. ^ Ishiura M, Kutsuna S, Aoki S, Ivasaki H, Andersson CR, Tanabe A, Golden SS, Jonson CH, Kondo T (sentyabr 1998). "KaiABC gen klasterining siyanobakteriyalarda sirkadiyalik teskari aloqa jarayoni sifatida ifodalanishi". Ilm-fan. 281 (5382): 1519–23. doi:10.1126 / science.281.5382.1519. PMID  9727980.
  19. ^ Dunlap JK, Loros JJ, DeCoursey PJ, nashrlar. (2004). Xronobiologiya: Vaqtni biologik saqlash. Sanderlend, MA: Sinayer.
  20. ^ Xu Y, Mori T, Jonson CH (may 2003). "Cyanobacterial circadian clockwork: KaiA, KaiB va kaiBC promouterining KaiC-ni tartibga solishda rollari". EMBO jurnali. 22 (9): 2117–26. doi:10.1093 / emboj / cdg168. PMC  156062. PMID  12727878.
  21. ^ Nakahira Y, Katayama M, Miyashita H, Kutsuna S, Ivasaki H, Oyama T, Kondo T (2004 yil yanvar). "KaiC tomonidan global gen repressiyasi prokaryotik sirkadiy tizimining asosiy jarayoni sifatida". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 101 (3): 881–5. doi:10.1073 / pnas.0307411100. PMC  321775. PMID  14709675.
  22. ^ Tomita J, Nakajima M, Kondo T, Ivasaki H (yanvar 2005). "KaiC fosforillanishining sirkadiyan ritmida transkripsiya-tarjima haqida fikr yo'q". Ilm-fan. 307 (5707): 251–4. doi:10.1126 / science.1102540. PMID  15550625.
  23. ^ Nakajima M, Imai K, Ito H, Nishiwaki T, Murayama Y, Ivasaki H, Oyama T, Kondo T (aprel 2005). "In vitro siyanobakterial KaiC fosforillanishining sirkadiy tebranishini tiklash". Ilm-fan. 308 (5720): 414–5. doi:10.1126 / science.1108451. PMID  15831759.
  24. ^ a b Swan JA, Golden SS, LiWang A, Partch CL (2018 yil aprel). "Tsyanobakteriyalardagi sirkadiyalik soatning tuzilishi, funktsiyasi va mexanizmi". Biologik kimyo jurnali. 293 (14): 5026–5034. doi:10.1074 / jbc.TM117.001433. PMC  5892564. PMID  29440392.
  25. ^ Vijayan V, Zuzov R, O'Shea EK (dekabr 2009). "Sianobakteriyalarda sirkadiyan gen ekspresiyasini qo'zg'atuvchi qo'zg'alishdagi tebranishlar". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 106 (52): 22564–8. doi:10.1073 / pnas.0912673106. PMC  2799730. PMID  20018699.
  26. ^ a b Pattanayek R, Vang J, Mori T, Xu Y, Jonson CH, Egli M (Avgust 2004). "Sirkadiyalik soat oqsilini vizualizatsiya qilish: KaiC ning kristalli tuzilishi va funktsional tushunchalari". Molekulyar hujayra. 15 (3): 375–88. doi:10.1016 / j.molcel.2004.07.013. PMID  15304218.
  27. ^ Xu Y, Mori T, Pattanayek R, Pattanayek S, Egli M, Jonson CH (sentyabr 2004). "KaiC sirkadiyalik soat oqsili tarkibidagi asosiy fosforillanish joylarini kristallografik va mutagenetik tahlillar yordamida aniqlash". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 101 (38): 13933–8. doi:10.1073 / pnas.0404768101. PMC  518856. PMID  15347809.
  28. ^ Nishiwaki T, Satomi Y, Nakajima M, Li C, Kiyohara R, Kageyama H, Kitayama Y, Temamoto M, Yamaguchi A, Hijikata A, Go M, Ivasaki H, Takao T, Kondo T (sentyabr 2004). "Synechococcus elongatus PCC 7942 sirkadiy soat tizimidagi KaiC fosforillanishining roli". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 101 (38): 13927–32. doi:10.1073 / pnas.0403906101. PMC  518855. PMID  15347812.
  29. ^ Uilyams SB, Vakonakis I, Golden SS, LiWang AC (noyabr 2002). "Synechococcus elongatus sirkadiyalik soat oqsilining KAA dan tuzilishi va funktsiyasi: potentsial soat kiritish mexanizmi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 99 (24): 15357–62. doi:10.1073 / pnas.232517099. PMC  137721. PMID  12438647.
  30. ^ a b Ye S, Vakonakis I, Ioerger TR, LiWang AC, Sacchettini JC (may 2004). "Synechococcus elongatus dan sirkadiyalik soat oqsili KaiA ning kristalli tuzilishi". Biologik kimyo jurnali. 279 (19): 20511–8. doi:10.1074 / jbc.M400077200. PMID  15007067.
  31. ^ a b Garces RG, Wu N, Gillon V, Pai EF (2004 yil aprel). "Anabaena sirkadiyalik soat oqsillari KaiA va KaiB sheriklari KaiC bilan potentsial umumiy bog'lanish joyini ochib berishdi". EMBO jurnali. 23 (8): 1688–98. doi:10.1038 / sj.emboj.7600190. PMC  394244. PMID  15071498.
  32. ^ Xitomi K, Oyama T, Xan S, Arvai AS, Getzoff ED (2005 yil may). "KaiB sirkadiyalik soat oqsilining tetramerik arxitekturasi. Molekulalararo o'zaro ta'sirning yangi interfeysi va uning sirkadiyalik ritmga ta'siri". Biologik kimyo jurnali. 280 (19): 19127–35. doi:10.1074 / jbc.M411284200. PMID  15716274.
  33. ^ Vakonakis I, LiWang AC (2004 yil iyul). "KaiA dan olingan peptid bilan kompleksdagi soat oqsili KAA ning C-terminal domenining tuzilishi: KaiC regulyatsiyasiga ta'siri". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 101 (30): 10925–30. doi:10.1073 / pnas.0403037101. PMC  503721. PMID  15256595.
  34. ^ Pattanayek R, Uilyams DR, Pattanayek S, Xu Y, Mori T, Jonson CH, Styuart PL, Egli M (may 2006). "Gibrid tuzilish usullaridan foydalangan holda siyanokakterial sirkadiyalik soatda KaiA-KaiC oqsilining o'zaro ta'sirini tahlil qilish". EMBO jurnali. 25 (9): 2017–28. doi:10.1038 / sj.emboj.7601086. PMC  1456936. PMID  16628225.
  35. ^ Kim YI, Dong G, Carruthers CW, Golden SS, LiWang A (sentyabr 2008). "Tsayobakteriyalar sirkadiy soatining markaziy osilator komponenti bo'lgan KaiC-da kunduzi / tungi o'tish". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 105 (35): 12825–30. doi:10.1073 / pnas.0800526105. PMC  2529086. PMID  18728181.
  36. ^ Pattanayek R, Uilyams DR, Pattanayek S, Mori T, Jonson CH, Styuart PL, Egli M (iyun 2008). "KaiB-KaiC sirkadiy soatining strukturaviy modeli va KaiC fosforillanish modulyatsiyasi mexanizmi". EMBO jurnali. 27 (12): 1767–78. doi:10.1038 / emboj.2008.104. PMC  2435126. PMID  18497745.
  37. ^ Mori T, Uilyams DR, Byrne MO, Qin X, Egli M, Mchaourab HS, Styuart PL, Jonson CH (aprel 2007). "In vitro sirkadiyalik soat mexanizmini belgilashni yoritib berish". PLOS biologiyasi. 5 (4): e93. doi:10.1371 / journal.pbio.0050093. PMC  1831719. PMID  17388688.
  38. ^ a b v d Jonson CH, Chjao S, Xu Y, Mori T (2017 yil aprel). "Kunni belgilash: bakterial soatlar nimani belgilaydi?". Tabiat sharhlari. Mikrobiologiya. 15 (4): 232–242. doi:10.1038 / nrmicro.2016.196. PMC  5696799. PMID  28216658.
  39. ^ Mori T, Sugiyama S, Byrne M, Jonson CH, Uchixashi T, Ando T (avgust 2018). "Haqiqiy vaqtda ishlaydigan soat oqsillarini tasavvur qilish orqali integratsiya va elastiklikning sirkadiyalik mexanizmlarini ochib berish". Tabiat aloqalari. 9 (1): 3245. doi:10.1038 / s41467-018-05438-4. PMC  6092398. PMID  30108211.
  40. ^ Jeong, Yosh M.; Dias, Krishtianu; Diekman, Keysi; Brochon, Helene; Kim, Pxenva; Kaur, Manprit; Kim, Yong-Sung; Jang, Xey In; Kim, Yong-Ik (avgust 2019). "Magnezium siyanobakteriyalardagi sirkadiyalik osilatorni boshqaradi". Biologik ritmlar jurnali. 34 (4): 380–390. doi:10.1177/0748730419851655. ISSN  0748-7304. PMID  31216910.
  41. ^ Terauchi K, Kitayama Y, Nishiwaki T, Miwa K, Murayama Y, Oyama T, Kondo T (oktyabr 2007). "KaiC ning ATPase faolligi sianobakteriyalarning sirkadiyalik soatining asosiy vaqtini belgilaydi". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 104 (41): 16377–81. doi:10.1073 / pnas.0706292104. PMC  2042214. PMID  17901204.
  42. ^ a b Ma P, Mori T, Zhao C, Thiel T, Jonson CH (mart 2016). "KaiC-ga bog'liq bo'lgan vaqt ishchilarining evolyutsiyasi: Proto-sirkadiyalik vaqtni aniqlash mexanizmi binafsha rang bakteriyalar Rhodopseudomonas palustrisda moslashuvchan fitnesni ta'minlaydi". PLoS Genetika. 12 (3): e1005922. doi:10.1371 / journal.pgen.1005922. PMC  4794148. PMID  26982486.

Qo'shimcha o'qish

  • Ditty JL, Mackey SR, Jonson CH, nashr. (2009). Bakterial sirkadiyalik dasturlar. Springer. p. 333.
  • Dunlap JC, Loros J, DeCoursey PJ (2004). Xronobiologiya: Vaqtni biologik saqlash. Sanderlend: Sinayer.