Qiyosiy genomika - Comparative genomics

Butun genom hizalama qiyosiy genomikada tipik usul. Sakkiztadan iborat Yersiniya bakteriyalar genomlari 78 mahalliy kollinear bloklarni aniqlaydi saqlanib qolgan sakkiztasi orasida taksonlar. Har bir xromosoma gorizontal ravishda joylashtirilgan va gomologik har bir genomdagi bloklar genomlar bo'ylab bog'langan bir xil rangdagi mintaqalar sifatida ko'rsatilgan. Mintaqalar teskari ga bog'liq Y. pestis KIM genomning markaziy o'qidan pastga siljiydi.[1]

Qiyosiy genomika maydonidir biologik tadqiqotlar unda genomik turli xil xususiyatlari organizmlar taqqoslanadi.[2][3] Genomik xususiyatlar quyidagilarni o'z ichiga olishi mumkin DNK ketma-ketligi, genlar, genlar tartibi, tartibga soluvchi ketma-ketliklar va boshqa genomik strukturaviy belgilar.[3] Ushbu filialda genomika, natijada genomlarning to'liq yoki katta qismlari genom loyihalari asosiy biologik o'xshashlik va farqlarni o'rganish bilan taqqoslanadi evolyutsion organizmlar o'rtasidagi munosabatlar.[2][4][5] Qiyosiy genomikaning asosiy printsipi shundaki, ikki organizmning umumiy xususiyatlari ko'pincha ichida kodlanadi DNK bu evolyutsion ravishda saqlanib qolgan ular orasida.[6] Shu sababli, qiyosiy genomik yondashuvlar ba'zi bir shakllarni yaratishdan boshlanadi hizalama genomlar ketma-ketligi va izlash ortologik ketma-ketliklar (ketma-ketlik a umumiy ajdodlar ) moslashtirilgan genomlarda va ushbu ketma-ketliklarning qay darajada saqlanib qolganligini tekshirish. Bunga asoslanib, genom va molekulyar evolyutsiya xulosa qilinadi va bu o'z navbatida, masalan, fenotipik evolyutsiya yoki populyatsiya genetikasi.[7]

Deyarli ikki organizmning butun genomlari (ya'ni bakteriyalar genomlari) paydo bo'lishi bilan boshlandi Gemofilus grippi va Mikoplazma genitalium ) 1995 yilda qiyosiy genomika endi har bir yangi genom ketma-ketligini tahlil qilishning standart tarkibiy qismidir.[2][8] Sonidagi portlash bilan genom loyihalari yutuqlar tufayli DNKning ketma-ketligi texnologiyalar, xususan keyingi avlod ketma-ketligi 2000-yillarning oxirlarida ushbu soha yanada takomillashib, bitta tadqiqot davomida ko'plab genomlar bilan kurashishga imkon berdi.[9] Qiyosiy genomika bir-biri bilan chambarchas bog'liq bo'lgan organizmlar o'rtasida o'xshashlik darajasi yuqori ekanligini aniqladi odamlar va shimpanze Va ajablanarlisi shundaki, odamlar va xamirturush kabi bir-biridan uzoq ko'rinadigan organizmlar o'rtasidagi o'xshashlik Saccharomyces cerevisiae.[4] Shuningdek, u turli xil evolyutsion nasllarda genekompozitsiyaning nihoyatda xilma-xilligini ko'rsatdi.[8]

Tarix

Shuningdek qarang: Genomika tarixi

Qiyosiy genomikaning solishtirishda ildizi bor virus 1980 yillarning boshlarida genomlar.[8] Masalan, kichik RNK viruslari hayvonlarni yuqtirish (pikornaviruslar ) va o'simliklarni yuqtiradiganlar (sigir mozaikasi virusi ) taqqoslandi va ularning ketma-ketligi o'xshashligini va qisman ularning genlarining tartibini baham ko'rish uchun chiqdi.[10] 1986 yilda, genomlarini taqqoslagan holda, keng ko'lamdagi birinchi qiyosiy genomik tadqiqot nashr etildi varicella-zoster virusi va Epstein-Barr virusi har birida 100 dan ortiq gen mavjud edi.[11]

Uyali organizmning birinchi to'liq genom ketma-ketligi, ya'ni Gemofilus grippi Rd, 1995 yilda nashr etilgan.[12] Ikkinchi genom ketma-ketligi qog'ozi kichik parazit bakteriyalardan iborat edi Mikoplazma genitalium o'sha yili nashr etilgan.[13] Ushbu maqoladan boshlab yangi genomlar to'g'risidagi hisobotlar muqarrar ravishda qiyosiy-genomik tadqiqotlar bo'ldi.[8]

Birinchi yuqori aniqlikdagi butun genomni taqqoslash tizimi 1998 yilda Art Delcher, Simon Kasif va Stivez Zalsberg tomonidan ishlab chiqilgan va Genomik tadqiqotlar institutida (TIGR) o'zlarining hamkasblari bilan juda bog'liq bo'lgan mikrob organizmlarini taqqoslash uchun qo'llanilgan. Tizim deyiladi MUMMER va 1999 yilda Nuklein kislotalari tadqiqotida nashr etilgan. Tizim tadqiqotchilarga katta qayta tuzilishlarni, bitta asosli mutatsiyalarni, teskari yo'nalishni, tandem bilan takroriy kengayishni va boshqa polimorfizmlarni aniqlashda yordam beradi. MUMMER bakteriyalarda virulentlik, patogenlik va anti-biotik qarshilikka javobgar bo'lgan polimorfizmlarni aniqlashga imkon beradi. Tizim TIGR-dagi Minimal Organizm loyihasiga va keyinchalik boshqa ko'plab taqqoslanadigan genomika loyihalariga qo'llanildi.

Saccharomyces cerevisiae, novvoylarning xamirturushlari birinchi bo'ldi eukaryot uning to'liq genom ketma-ketligini 1996 yilda nashr etish.[14] Dumaloq qurt nashrdan keyin Caenorhabditis elegans 1998 yilda genom[15] va mevali chivin bilan birga Drosophila melanogaster 2000 yilda genom,[16] Jerald M. Rubin va uning jamoasi "Eukaryotlarning qiyosiy genomikasi" nomli maqolani nashr etdilar, unda ular genomlarini taqqosladilar. eukaryotlar D. melanogaster, C. elegansva S. cerevisiae, shuningdek prokaryot H. grippi.[17] Xuddi shu paytni o'zida, Bonni Berger, Erik Lander va ularning jamoasi odam va sichqonchani butun genom bilan taqqoslash bo'yicha maqolani chop etishdi.[18]

2000-yillarda umurtqali hayvonlarning katta genomlari nashr etilishi bilan, shu jumladan inson, Yapon pufferfish Takifugu rubripes va sichqoncha, katta genomni taqqoslashning oldindan hisoblangan natijalari yuklab olish uchun yoki vizualizatsiya qilish uchun chiqarildi genom brauzeri. O'zlarining tahlillarini o'tkazish o'rniga, ko'pchilik biologlar ushbu yirik turlar taqqoslashlariga kirishlari va genomlarning kattaligi sabab bo'lgan amaliylikdan qochishlari mumkin.[19]

Keyingi avlod ketma-ketligi birinchi marta 2007 yilda kiritilgan usullar juda katta miqdordagi genomik ma'lumotlarni keltirib chiqardi va tadqiqotchilarga bir vaqtning o'zida bir nechta (prokaryotik) qoralama genomlar ketma-ketligini yaratishga imkon berdi. Ushbu usullar tezda tezda ochilishi mumkin bitta nukleotidli polimorfizmlar, qo'shimchalar va o'chirish xaritalash orqali yig'ilmagan o'qishlar quduqqa qarshi izohli mos yozuvlar genomiga murojaat qiling va shu bilan shtammlar orasidagi har qanday funktsional o'zgarishga asos bo'lishi mumkin bo'lgan gen farqlari ro'yxatini taqdim eting.[9]

Evolyutsion tamoyillar

Biologiyaning bir belgi evolyutsiyadir, evolyutsion nazariya ham qiyosiy genomikaning nazariy asosidir va shu bilan birga qiyosiy genomika natijalari ilgari misli ko'rilmagan darajada boyidi va rivojlandi. Ikki yoki undan ko'p genom ketma-ketligini taqqoslaganda, filogenetik daraxtda ketma-ketliklarning evolyutsion munosabatlarini chiqarish mumkin. Turli xil biologik genom ma'lumotlariga va vertikal va gorizontal evolyutsiya jarayonlarini o'rganishga asoslanib, gen tuzilishining hayotiy qismlarini va uning tartibga solish funktsiyasini tushunish mumkin.

Qarindosh genomlarning o'xshashligi qiyosiy genomikaning asosidir. Agar ikkita jonzot yaqinda umumiy ajdodga ega bo'lsa, ikki turdagi genom o'rtasidagi farqlar ajdodlar genomidan kelib chiqadi. Ikki organizm o'rtasidagi munosabatlar qanchalik yaqin bo'lsa, ularning genomlari o'rtasidagi o'xshashlik shunchalik yuqori bo'ladi. Agar ular o'rtasida yaqin munosabatlar mavjud bo'lsa, unda ularning genomlari chiziqli xatti-harakatlarni namoyish etadi (sintez ), ya'ni ba'zi yoki barchasi genetik ketma-ketliklar saqlanib qoladi. Shunday qilib, genom ketma-ketliklari gen funktsiyasini aniqlash uchun ishlatilishi mumkin, ularning homologiyasini (ketma-ket o'xshashligi) ma'lum funktsiya genlariga tahlil qilish orqali.

Ortologik sekanslar - bu turli xil turlarga oid ketma-ketliklar: gen asl turda mavjud bo'lib, tur ikki turga bo'linadi, shuning uchun yangi turlardagi genlar asl turkumdagi ketma-ketlikka nisbatan ortologdir. Paralogial ketma-ketliklar genlarni klonlash (genlarni ko'paytirish) bilan ajralib turadi: agar genomdagi ma'lum bir gen ko'chirilgan bo'lsa, u holda ikkita ketma-ketlikning nusxasi asl genga o'xshashdir. Ortologik ketma-ketlik juftligi ortologik juftliklar (ortologlar), paralologik ketma-ketlik garov juftlari (paraloglar) deb nomlanadi. Ortologik juftliklar odatda bir xil yoki o'xshash funktsiyaga ega, bu esa garov juftlari uchun shart emas. Garovli juftliklarda ketma-ketliklar turli funktsiyalarga aylanib boradi.

Inson FOXP2 gen va evolyutsion konservatsiya ushbu rasmda va rasmning ko'p sathida (rasmning pastki qismida) ko'rsatilgan UCSC Genome brauzeri. Tabiatni muhofaza qilish kodlash mintaqalari (ekzonlar) atrofida to'planish tendentsiyasiga ega ekanligini unutmang.

Qiyosiy genomika o'xshashlik va farqlardan foydalanadi oqsillar, RNK va tartibga soluvchi mintaqalar qanday qilib xulosa qilish uchun turli xil organizmlarning tanlov ushbu elementlar asosida harakat qildi. Turli xil o'xshashliklar uchun javobgar bo'lgan elementlar turlari vaqt o'tishi bilan saqlanishi kerak (tanlovni barqarorlashtirish ), turlar o'rtasidagi farqlar uchun javobgar bo'lgan elementlar turlicha bo'lishi kerak (ijobiy tanlov ). Va nihoyat, organizmning evolyutsion muvaffaqiyati uchun ahamiyatsiz bo'lgan elementlar himoyasiz bo'ladi (tanlov neytral).

Sohaning muhim maqsadlaridan biri bu eukaryotik genom evolyutsiyasi mexanizmlarini aniqlashdir. Biroq, bu har bir tirik organizm genomida faqat buzilgan va qo'shilib ketgan izlarni qoldirib, alohida nasl-nasablar tarixi davomida sodir bo'lgan voqealarning ko'pligi bilan murakkablashadi. Shu sababli kichiklarni qiyosiy genomik tadqiqotlar model organizmlar (masalan, model Caenorhabditis elegans va chambarchas bog'liq Caenorhabditis briggsae ) evolyutsiyaning umumiy mexanizmlari haqidagi tushunchamizni rivojlantirish uchun katta ahamiyatga ega.[20][21]

Usullari

Genomni taqqoslash uchun hisoblash yondashuvlari so'nggi paytlarda kompyuter fanida keng tarqalgan tadqiqot mavzusiga aylandi. Butun genomni taqqoslashdan tortib to amaliy tadqiqotlar va namoyishlarning ommaviy to'plami o'sib bormoqda gen ekspressioni tahlil.[22] Bu turli xil g'oyalarni, shu jumladan tizimlar va boshqaruv tushunchalarini, axborot nazariyasini, satrlarni tahlil qilishni va ma'lumotlarni qazib olishni joriy qilishni ko'paytirdi.[23] Hisoblash yondashuvlari tadqiqot va o'qitish uchun standart mavzu bo'lib qolishi va shu bilan birga davom etishi kutilmoqda, shu bilan birga ko'plab kurslar talabalarni har ikkala mavzuni yaxshi bilishga o'rgata boshlaydi.[24]

Asboblar

Ko'p sonli genomik ma'lumotlar mavjudligi sababli ketma-ketliklar va to'liq genomlarni tahlil qilish uchun hisoblash vositalari tez rivojlanmoqda. Shu bilan birga, qiyosiy tahlil vositalari takomillashtiriladi va takomillashtiriladi. Ushbu tahlillar bilan bog'liq muammolarda qiyosiy natijalarni tasavvur qilish juda muhimdir.[25]

Ketma-ketlikni saqlashni vizualizatsiya qilish qiyosiy ketma-ketlikni tahlil qilishning qiyin vazifasidir. Ma'lumki, uzoq genomik mintaqalarning mosligini qo'lda tekshirish juda samarasiz. Internetga asoslangan genom brauzerlari genomik mintaqalar bo'yicha barcha ketma-ketlikka asoslangan biologik ma'lumotlarni birlashtirganligi sababli genomik ketma-ketlikni tekshirish uchun ko'plab foydali vositalarni taqdim etadi. Ko'p miqdordagi tegishli biologik ma'lumotlarni yig'ib olsak, ulardan foydalanish juda oson va kam vaqt talab qilishi mumkin.[25]

  • UCSC brauzeri: Ushbu saytda genomlarning katta to'plami uchun mos yozuvlar ketma-ketligi va ishchi loyihalar to'plamlari mavjud.[26]
  • Ansambl: Ensembl loyihasi umurtqali hayvonlar va boshqa ökaryotik turlar uchun genom ma'lumotlar bazalarini ishlab chiqaradi va ushbu ma'lumotni onlayn ravishda bepul taqdim etadi.[27]
  • MapView: Map Viewer turli xil genomlarni xaritalash va ketma-ketlik ma'lumotlarini taqdim etadi.[28]
  • VISTA genomik ketma-ketlikni qiyosiy tahlil qilish uchun dasturlar va ma'lumotlar bazalarining to'liq to'plamidir. U DNK hizalanmalariga asoslangan qiyosiy tahlil natijalarini tasavvur qilish uchun qurilgan. VISTA tomonidan ishlab chiqarilgan qiyosiy ma'lumotlarning taqdimoti kichik va katta hajmdagi ma'lumotlarga bemalol mos kelishi mumkin.[29]
  • BlueJay Genome brauzeri: izohlangan genomlarni va boshqa genomik elementlarni ko'p miqyosli ko'rish uchun mustaqil vizualizatsiya vositasi.[30]

Onlayn vositalardan foydalanishning afzalligi shundaki, ushbu veb-saytlar doimiy ravishda ishlab chiqilib va ​​yangilanadi. Ko'plab yangi sozlamalar mavjud va samaradorlikni oshirish uchun tarkibdan onlayn foydalanish mumkin.[25]

Ilovalar

Qishloq xo'jaligi

Qishloq xo'jaligi - bu qiyosiy genomikaning afzalliklarini yig'adigan soha. Aniqlash lokuslar foydali genlar - bu hosildorligi, iqtisodiy samaradorligi, sifati va kasalliklarga chidamliligi uchun optimallashtirilgan ekinlarni etishtirishning asosiy bosqichidir. Masalan, 517 guruch bo'yicha bitta genom keng assotsiatsiyasini o'rganish quruqlik agrotexnik ko'rsatkichlarning bir nechta toifalari bilan bog'liq bo'lgan 80 ta lokusni aniqladi, masalan, donning og'irligi, amiloza qurg'oqchilikka chidamlilik. Ko'plab joylar ilgari xarakterlanmagan.[31] Ushbu metodologiya nafaqat kuchli, balki tezkor hamdir. Agrotexnika ko'rsatkichlari bilan bog'liq bo'lgan joylarni aniqlashning avvalgi usullari ota-onalarning shtammlarini ko'paytirishni diqqat bilan kuzatib borish uchun bir necha avlodlarni talab qildi, bu vaqtni taqqoslaydigan genomik tadqiqotlar uchun kerak emas.[32]

Dori

Tibbiyot sohasi qiyosiy genomikani o'rganishdan ham foyda ko'radi. Muammolarga genomik yondoshish tufayli ayniqsa vaksinologiya texnologiyada foydali yutuqlarni boshdan kechirdi. Sifatida tanilgan yondashuvda teskari vaksinologiya, tadqiqotchilar patogen yoki patogenlar oilasining genomini tahlil qilish orqali vaktsinani ishlab chiqish uchun nomzod antijenlarini topishi mumkin.[33] Bir-biriga bog'liq bo'lgan patogenlarning genomlarini tahlil qilish orqali taqqoslanadigan genomik yondashuvni qo'llash ko'p himoya qiluvchi vaktsinalarning rivojlanishiga olib kelishi mumkin. Tadqiqotchilar guruhi universal vaktsinani yaratish uchun bunday yondashuvni qo'lladilar B guruhi Streptokokk, og'ir neonatal infektsiyaga javobgar bo'lgan bakteriyalar guruhi.[34] Taqqoslanadigan genomika, shuningdek, kommensal mikroorganizmlar bilan chambarchas bog'liq bo'lgan patogenlarga qarshi emlashlar uchun o'ziga xos xususiyat yaratish uchun ishlatilishi mumkin. Masalan, tadqiqotchilar E. coli-ning kommensal va patogen shtammlarini qiyosiy genomik tahlilidan foydalanib, patogen shtammlarga qarshi immunitetga javob beradigan antigenlarni topish uchun asos bo'lib, patogenga xos genlarni aniqladilar, ammo kommensal emas.[35] 2019 yil may oyida Global Genome Set-dan foydalangan holda Buyuk Britaniya va Avstraliyadagi bir guruh global miqyosda to'plangan minglab izolatlarni ketma-ketlashtirdi. A guruhi Streptokokk, shuningdek, S. pyogenes deb nomlanuvchi patogenga qarshi vaktsinani ishlab chiqish uchun potentsial maqsadlarni ta'minlash.[36]

Tadqiqot

Qiyosiy genomika boshqa tadqiqot yo'nalishlarida ham yangi yo'llarni ochadi. DNKni sekvensiya qilish texnologiyasi qulayroq bo'lganligi sababli, ketma-ket genomlar soni o'sdi. Mavjud genomik ma'lumotlar omborining ko'payishi bilan taqqoslanadigan genomik xulosaning kuchi ham o'sdi. Yaqinda o'tkazilgan primat tadqiqotlarida ushbu kuchaygan kuchning muhim hodisasi mavjud. Qiyosiy genomik usullar tadqiqotchilarga avvalgi ma'lumotlar va usullardan foydalangan holda beqiyos bo'lgan primatlarda genetik variatsiya, differentsial gen ekspressioni va evolyutsion dinamikasi haqida ma'lumot to'plash imkonini berdi.[37] Buyuk maymun genom loyihasi oltitaga murojaat qilib, genetik o'zgarishni o'rganish uchun qiyosiy genomik usullardan foydalangan maymun turlarining ko'payishi, populyatsiya sonining qisqarishiga qaramay, ularning genofondida sog'lom darajadagi o'zgarishlarni topish.[38] Boshqa bir tadqiqot shuni ko'rsatdiki, gen ekspressionining ma'lum regulyatsiya mexanizmi bo'lgan DNK metilatsiyasining naqshlari odamlarning shimlarga nisbatan prefrontal korteksida farq qiladi va bu farqni ikkala turning evolyutsion divergentsiyasiga ta'sir qiladi.[39]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ Darling A.E.; Miklos I .; Ragan M.A. (2008). "Bakteriyalar populyatsiyasida genomni qayta tashkil etish dinamikasi". PLOS Genetika. 4 (7): e1000128. doi:10.1371 / journal.pgen.1000128. PMC  2483231. PMID  18650965. ochiq kirish
  2. ^ a b v Touchman, J. (2010). "Qiyosiy genomika". Tabiat to'g'risida bilim. 3 (10): 13.
  3. ^ a b Xia, X. (2013). Qiyosiy Genomika. Generika fanidan SpringerBriefs. Geydelberg: Springer. doi:10.1007/978-3-642-37146-2. ISBN  978-3-642-37145-5. S2CID  5491782.
  4. ^ a b Rassel, PJ .; Xertz, P.E .; McMillan, B. (2011). Biologiya: dinamik fan (2-nashr). Belmont, Kaliforniya: Bruks / Koul. 409-410 betlar.
  5. ^ Primrose, S.B.; Twyman, R.M. (2003). Genomni tahlil qilish va genomika asoslari (3-nashr). Malden, MA: Blackwell nashriyoti.
  6. ^ Xardison, RC (2003). "Qiyosiy genomika". PLOS biologiyasi. 1 (2): e58. doi:10.1371 / journal.pbio.0000058. PMC  261895. PMID  14624258. ochiq kirish
  7. ^ Ellegren, H. (2008). "Qiyosiy genomika va evolyutsiyani tabiiy selektsiya bilan o'rganish". Molekulyar ekologiya. 17 (21): 4586–4596. doi:10.1111 / j.1365-294X.2008.03954.x. PMID  19140982. S2CID  43171654.
  8. ^ a b v d Koonin, E.V .; Galperin, M.Y. (2003). Tartib - evolyutsiya - funktsiyasi: qiyosiy genomikada hisoblash yondashuvlari. Dordrext: Springer Science + Business Media.
  9. ^ a b Xu, B.; Xie, G.; Lo, C.-C.; Starkenburg, S. R .; Zanjir, P. S. G. (2011). "Keyingi avlod ketma-ketligi davrida patogenning qiyosiy genomikasi: genomning hizalanishi, pangenomika va metagenomika". Funktsional Genomika bo'yicha brifinglar. 10 (6): 322–333. doi:10.1093 / bfgp / elr042. PMID  22199376.
  10. ^ Argos, P .; Kamer, G.; Niklin, MJ .; Vimmer, E. (1984). "Hayvonlarning pikornaviruslari oqsillari va o'simlik komoviruslari o'rtasidagi genlarni tashkil qilish va homologiyadagi o'xshashlik ushbu virus oilalarining umumiy nasabidan dalolat beradi". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 12 (18): 7251–7267. doi:10.1093 / nar / 12.18.7251. PMC  320155. PMID  6384934.
  11. ^ Makgeoch, D.J .; Devison, A.J. (1986). "GH glikoproteinini kodlovchi 1-turdagi herpes simplex virusi genining DNK ketma-ketligi va varikella-zoster virusi va Epstein-Barr virusi genomlaridagi homologlarni aniqlash". Nuklein kislotalarni tadqiq qilish. 14 (10): 4281–4292. doi:10.1093 / nar / 14.10.4281. PMC  339861. PMID  3012465.
  12. ^ Fleischmann R, Adams M, White O, Kleyton R, Kirkness E, Kerlavage A, Bult C, Tomb J, Dougherty B, Merrick J (1995). "Butun genomni tasodifiy tartiblash va yig'ish Gemofilus grippi RD ". Ilm-fan. 269 (5223): 496–512. Bibcode:1995 yilgi ... 269..496F. doi:10.1126 / science.7542800. PMID  7542800.
  13. ^ Freyzer, Kler M.; va boshq. (1995). "Minimal gen komplementi Mikoplazma genitalium". Ilm-fan. 270 (5235): 397–404. Bibcode:1995 yilgi ... 270..397F. doi:10.1126 / science.270.5235.397. PMID  7569993. S2CID  29825758.
  14. ^ A. Goffeau; B. G. Barrel; X.Bussi; R. V. Devis; B. Dyujon; H. Feldmann; F. Galibert; J. D. Hoheisel; C. Jak; M. Jonson; E. J. Lui; H. V. Mewes; Y. Murakami; P. Filipppsen; H. Tettelin; S. G. Oliver (1996). "6000 genli hayot". Ilm-fan. 274 (5287): 546, 563–567. Bibcode:1996Sci ... 274..546G. doi:10.1126 / science.274.5287.546. PMID  8849441. S2CID  16763139.
  15. ^ The C. elegans Tartiblash konsortsiumi (1998). "Nematodning genom ketma-ketligi C. elegans: Biologiyani o'rganish platformasi ". Ilm-fan. 282 (5396): 2012–2018. Bibcode:1998 yil ... 282.2012.. doi:10.1126 / science.282.5396.2012. PMID  9851916.
  16. ^ Adams MD, Celniker SE, Xolt RA va boshq. (2000). "Ning genom ketma-ketligi Drosophila melanogaster". Ilm-fan. 287 (5461): 2185–95. Bibcode:2000Sci ... 287.2185.. CiteSeerX  10.1.1.549.8639. doi:10.1126 / science.287.5461.2185. PMID  10731132.
  17. ^ Rubin, G.; Yandell, M.; Vortman, J .; Gabor Miklos, G.; Nelson, C .; Xarixaran, I .; Fortini, M .; Lab.; Apvayler, R .; Fleyshman, V.; Cherry, J. M .; Xenikoff, S .; Skupski, M. P.; Misra, S .; Ashburner, M.; Birni, E.; Boguski, M. S .; Brodi, T .; Brokstayn, P.; Celniker, S. E .; Chervits, S. A .; Kates, D .; Kravchik, A .; Gabrielian, A .; Galle, R. F.; Gelbart, V. M.; Jorj, R. A .; Goldstein, L. S .; Gong, F.; Guan, P. (2000). "Eukariotlarning qiyosiy genomikasi". Ilm-fan. 287 (5461): 2204–2215. Bibcode:2000Sci ... 287.2204.. doi:10.1126 / science.287.5461.2204. PMC  2754258. PMID  10731134.
  18. ^ Serafim Batzoglou, Lior Pachter, Jil Mesirov, Bonni Berger va Erik Lander (2000). "Odam va sichqonchaning gen tuzilishi: qiyosiy tahlil va ekson bashorat qilish uchun qo'llanilishi". Genom tadqiqotlari. 10 (7): 950–958. doi:10.1101 / gr.10.7.950. PMC  310911. PMID  10899144.CS1 maint: bir nechta ism: mualliflar ro'yxati (havola) ochiq kirish
  19. ^ Ureta-Vidal, A .; Ettviller, L .; Birney, E. (2003). "Qiyosiy genomika: metazoan eukaryotlarida genom bo'yicha tahlil". Genetika haqidagi sharhlar. 4 (4): 251–262. doi:10.1038 / nrg1043. PMID  12671656. S2CID  2037634.
  20. ^ Stein, L.D .; va boshq. (2003). "Caenorhabditis briggsae genom ketma-ketligi: qiyosiy genomika platformasi". PLOS biologiyasi. 1 (2): E45. doi:10.1371 / journal.pbio.0000045. PMC  261899. PMID  14624247. ochiq kirish
  21. ^ "Yangi tartiblangan qurt qurt biologlari uchun foyda". PLOS biologiyasi. 1 (2): e4. 2003 yil. doi:10.1371 / journal.pbio.0000044. ochiq kirish
  22. ^ Cristianini N., Xahn M. (2006). Hisoblash genomikasiga kirish. Kembrij universiteti matbuoti. ISBN  978-0-521-67191-0.CS1 maint: mualliflar parametridan foydalanadi (havola)
  23. ^ Pratas, D .; Silva, R .; Pinho, A .; Ferreyra, P. (2015 yil 18-may). "DNK sekanslari juftlari orasidagi qayta tuzilishni topish va tasavvur qilish uchun tekislashsiz usul". Ilmiy ma'ruzalar. 5: 10203. Bibcode:2015 yil NatSR ... 510203P. doi:10.1038 / srep10203. PMC  4434998. PMID  25984837.
  24. ^ Allegra orqali; Xaver De Las Rivas; Tereza K. Attvud; Devid Landsman; Mishel D. Brazas; Jek A. M. Leunissen; Anna Tramontano; Mariya Viktoriya Shnayder (2011-10-27). "Qisqa bioinformatik o'quv kursini rivojlantirishning o'nta oddiy qoidalari". PLOS Comput Biol. 7 (10): e1002245. Bibcode:2011PLSCB ... 7E2245V. doi:10.1371 / journal.pcbi.1002245. PMC  3203054. PMID  22046119. ochiq kirish
  25. ^ a b v Bergman, N. H. (2007). Bergman, NH (tahrir). Qiyosiy Genomika: 1 va 2-jildlar. Totova, Nyu-Jersi: Humana Press. ISBN  978-193411-537-4. PMID  21250292.
  26. ^ "UCSC brauzeri".
  27. ^ "Ensembl Genome brauzeri". Arxivlandi asl nusxasi 2013-10-21 kunlari.
  28. ^ "Map Viewer".
  29. ^ "VISTA vositalari".
  30. ^ Soh, Jung; Gordon, Pol M.K.; Sensen, Kristof V. (2002). Bluejay Genome brauzeri. Bioinformatikaning hozirgi protokollari. 10-bob. John Wiley & Sons, Inc. 10.9.1-10.9.23-betlar. doi:10.1002 / 0471250953.bi1009s37. ISBN  9780471250951. PMID  22389011. S2CID  34553139.
  31. ^ Xuang, X.X .; va boshq. (2010). "Shol erlarida 14 ta agrotexnik xususiyatni genom bo'yicha assotsiatsiya tadqiqotlari". Tabiat genetikasi. 42 (11): 961–7. doi:10.1038 / ng.695. PMID  20972439. S2CID  439442. ochiq kirish
  32. ^ Morrell, PL, Bakler, E.S., Ross-Ibara, J. (2012). "O'simliklar genomikasi: yutuqlar va qo'llanmalar". Genetika haqidagi sharhlar. 13 (2): 85–96. doi:10.1038 / nrg3097. PMID  22207165. S2CID  13358998.CS1 maint: mualliflar parametridan foydalanadi (havola) ochiq kirish
  33. ^ Seib, KL, Zhao, X., Rappuoli, R. (2012). "Genomika davrida vaktsinalarni yaratish: teskari vaktsinologiyaning o'n yilligi". Klinik mikrobiologiya va infektsiya. 18 (SI): 109–116. doi:10.1111 / j.1469-0691.2012.03939.x. PMID  22882709.CS1 maint: mualliflar parametridan foydalanadi (havola) ochiq kirish
  34. ^ Maione, D.; va boshq. (2005). "Ko'p guruhli genom ekrani bilan universal guruh B streptokokk vaktsinasini aniqlash". Ilm-fan. 309 (5731): 148–150. Bibcode:2005 yil ... 309..148M. doi:10.1126 / science.1109869. PMC  1351092. PMID  15994562. ochiq kirish
  35. ^ Rasko, D.A .; va boshq. (2008). "Escherichia coli pangenome tuzilishi: E-coli kommensal va patogen izolatlarning qiyosiy genomik tahlili". Bakteriologiya jurnali. 190 (20): 6881–6893. doi:10.1128 / JB.00619-08. PMC  2566221. PMID  18676672. ochiq kirish
  36. ^ https://www.genomeweb.com/sequencing/group-streptococcus-vaccine-target-candidates-identified-global-genome-set#.XRKFu_ZFxPY
  37. ^ Rodjers J.; Gibbs R.A. (2014). "Keyingi avlod ketma-ketligini qo'llash qiyosiy primat genomikasi: genom tarkibi va dinamikasining yangi shakllari". Genetika haqidagi sharhlar. 15 (5): 347–359. doi:10.1038 / nrg3707. PMC  4113315. PMID  24709753. ochiq kirish
  38. ^ Prado-Martines, J .; va boshq. (2013). "Maymunlarning katta genetik xilma-xilligi va populyatsiyasi tarixi". Tabiat. 499 (7459): 471–475. Bibcode:2013 yil natur.499..471P. doi:10.1038 / tabiat12228. PMC  3822165. PMID  23823723. ochiq kirish
  39. ^ Zeng, J .; Konopa, G.; Xant, B.G .; Preuss, T.M .; Geschwind, D.; Yi, S.V. (2012). "Inson va shimpanze miyalarining butun genomli metilasyon xaritalari inson tomonidan tartibga soluvchi evolyutsiyaning epigenetik asoslarini ochib beradi". Amerika inson genetikasi jurnali. 91 (3): 455–465. doi:10.1016 / j.ajhg.2012.07.024. PMC  3511995. PMID  22922032. ochiq kirish

Qo'shimcha o'qish

Tashqi havolalar