Dopler almashinuvi uchun kompensatsiya - Doppler Shift Compensation

Echolocating bo'lganda ko'rshapalak maqsadga yaqinlashganda, uning chiqadigan tovushlari aks sado sifatida qaytadi, ular Dopler chastotasi yuqoriga siljiydi. Doimiy chastotani (CF) ishlab chiqaradigan ko'rshapalaklarning ayrim turlarida echolokatsiya qo'ng'iroqlar, ko'rshapalaklar bularning o'rnini qoplaydi Dopler almashinuvi maqsadga yaqinlashganda qo'ng'iroq chastotasini pasaytirish orqali. Bu qaytayotgan echoni normal echolokatsiya chaqirig'ining bir xil chastota diapazonida ushlab turadi. Ushbu dinamik chastota modulyatsiyasi deyiladi Dopler almashinuvi uchun kompensatsiya (DSC) va tomonidan kashf etilgan Xans Shnitsler 1968 yilda.[1]

CF ko'rshapalaklari echo chastotasini tor chastota diapazonida ushlab turish uchun DSC mexanizmidan foydalanadi.[2] Ushbu tor chastota diapazoni akustik fovea. Chiquvchi qo'ng'iroqlarning chastotasini modulyatsiya qilish orqali ko'rshapalaklar qaytayotgan aks sadolarning ushbu optimal sezgirlik chegarasida deyarli doimiy bo'lishini ta'minlashi mumkin. Oxir oqibat, aks sadolarni ushbu maqbul diapazonda ushlab turish orqali ko'rshapalaklar nishonga nisbatan ma'lum xususiyatlarni (masalan, masofa va tezlik) tezda aniqlay olishadi.

Ushbu xatti-harakatlar Rinolophidae va Mormoopidae oilalarining bir necha turlarida mustaqil ravishda rivojlangan ko'rinadi.[3] Ko'rshapalaklar DSC bilan birgalikda bo'lgan umumiy xususiyatlar shundaki, ular CF tovushlarini hosil qiladi va ular yuqori aniqlikdagi tor chastotalarni qabul qilishga moslashgan maxsus kokleaga ega.[3] DSC ushbu ko'rshapalaklarga ushbu xususiyatlardan foydalanib, ekolokatsiya xatti-harakatlarini optimallashtirishga imkon beradi.

Tavsif

Barcha ko'rshapalaklar, o'zi va nishon o'rtasida nolga teng bo'lmagan nisbiy tezlik mavjud bo'lganda (chaqiriq qaytadan ko'tarilgan ob'ekt, aks-sado hosil qiladi), ular chiqaradigan impulslarning Dopler o'zgargan aks-sadosini eshitadilar. Agar ko'rshapalak va nishon bir-biriga yaqinlashayotgan bo'lsa, ko'rshapalak u ishlab chiqargan chaqiriqdan yuqori chastotada aks sado eshitadi. Agar ular bir-biridan uzoqlashayotgan bo'lsa, ko'rshapalak dastlab ishlab chiqarilgan chaqiriqdan pastroq bo'lgan aks-sadoni eshitadi. Ko'rshapalak ushbu echolarni aniqlay olishi va ularga juda sezgir bo'lishi, maqsad ob'ektga tegishli xususiyatlarini aniqlab olishi muhimdir.

Egalik qiladigan CF ko'rshapalaklar uchun akustik fovea, Dopler o'zgargan echo, yarasaga eng maqbul darajada javob beradigan tor chastotalar doirasidan tashqariga tushadi. Agar ishlab chiqarilgan qo'ng'iroqlarning chastotasi o'zgartirilsa, bu muammoni oldini olish mumkin. Ko'rshapalak tezlashib, nishonga yaqinlashganda, u eshitadigan sadolar eshitish fovasidan tashqarida tobora balandroq bo'ladi. Dopler almashinuvining o'rnini qiziqtirgan ob'ektga yaqinlashish uchun qoplash uchun, u ishlab chiqaradigan qo'ng'iroqlarning chastotasini pasaytiradi.[2] Umumiy effekt shundan iboratki, echo chastotasi deyarli doimiyligini saqlaydi va eshitish foveasida doimiy ravishda saqlanib qoladi.[2] Doppler siljishi echo chastotasini oshiradigan puls chastotasini bir xil o'sish bilan kamaytirsa, ko'rshapalak aks sado chastotasini eshitish fovasi ichida doimiy qiymat atrofida ushlab turishi mumkin.[2] Bu ko'rshapalak eshitgan aks sado chastotalarini yozish uchun kalta boshining tepasida joylashgan kichik, ko'chma mikrofon (Telemike) yordamida o'lchandi.[2]

Halol Echolocation qo'ng'iroqlari

Ko'rshapalaklar doimiy chastotali yoki chastotali modulyatsiyalangan echolokatsiya chaqiruvlarini ishlab chiqarishi mumkin. DSC - bu faqat CF chaqiruvlarini ishlab chiqaradigan doimiy chastotali (CF) ko'rshapalaklar tomonidan qo'llaniladigan noyob strategiya. Ushbu ko'rshapalaklar juda aniq bo'lgan chastotalar diapazoniga ega, ular maksimal darajada sezgir bo'lib, ular deb nomlanadi akustik fovea.

Doimiy chastota va chastota modulyatsiyalangan impulslar

DSC faqat CF yarasalarida uchraydi. Buning sababi shundaki, ular eng maqbul darajada sezgir bo'lgan tor chastotalar diapazoniga ega va yuqori chastotali bitta chastotaga javob berishga moslashgan maxsus koklea mavjud. Biroq, DSC chastotali modulyatsiyalangan yoki FM-ko'rshapalaklar tomonidan ishlatilmaydi. Ushbu yarasalar maksimal darajada sezgir bo'lgan chastotalarning keng doirasiga ega va shuning uchun echo chastotasini qattiq modulyatsiya qilish shart emas. FM ko'rshapalaklari uchun Dopler o'zgaruvchan aks sadolari chastotasi ularning eshitish qobiliyatiga mos keladi. Shunday qilib, ularga echolokatsiya xatti-harakatlarini optimallashtirish uchun DSC mexanizmi kerak emas.

FM yarasalari 80-100 kHz gacha bo'lgan chastotalarning keng doirasini o'z ichiga olgan qisqa muddatli impulslarni hosil qiladi, ko'pincha 5 ms dan kam.[4] Ko'rshapalaklar oraliqni hisoblash uchun bir nechta chiqarilgan impulslar va ularning qaytgan aks-sadolari orasidagi kechikishni ishlatib, maqsad masofani aniqlash uchun FM impulslaridan foydalanadilar.[5] CF-FM ko'rshapalaklarida qisqa va yuqoriga qarab yuqoriga qarab siljish pulsning uzun, CF tarkibiy qismidan oldinroq bo'ladi. Keyin puls qisqa, pastga qarab FM supurish bilan tugaydi. Ushbu turdagi aralash signallarni ishlab chiqaruvchi ko'rshapalaklar impulsning CF komponenti tufayli hanuzgacha qaytgan aks sadolarning chastotasini modulyatsiya qilish uchun DSC dan foydalanadilar. Ushbu impulslar maqsad masofani aniq aniqlash uchun eng mos keladi.[4]

CF impulslari - bu nisbatan doimiy chastotaning bitta komponentidan tashkil topgan, davomiyligi 10-100 ms bo'lgan uzun pulslar.[5] Ushbu turdagi impulslar CF yarasalari tomonidan ishlab chiqariladi, shuningdek CF va FM elementlarini o'z ichiga olgan aralash impulslarni ishlab chiqaradigan CF-FM yarasalarining chaqiruvlariga qo'shiladi.[2] CF impulsi oldidan qisqa, yuqoriga qarab FM supurish qilinadi va qisqa, pastga qarab FM bilan tugatiladi.[4] CF-FM impulsining ikkinchi harmonikasi odatda dominant (eng yuqori amplituda) tovush bo'lib, odatda 80 kHz atrofida bo'ladi. Impulsning asosiy chastotasi odatda taxminan 40 kHz ni tashkil qiladi va ikkinchi harmonikaga qaraganda pastroq amplituda bo'ladi. Ushbu turdagi echolokatsion impulslar yarasaga tasniflash, chayqalishni aniqlash (masalan, hasharotlarning miltillovchi qanotlari) va nishonga oid tezlik ma'lumotlarini aniqlash imkoniyatini beradi.[5] Ikkala CF va CF-FM ko'rshapalaklari Dopler smenasini kompensatsiya qilish mexanizmidan foydalanadilar, bu ularning ekolokatsiya harakati samaradorligini oshirish uchun.[4]

Ko'rshapalakning eshitish xususiyati o'zining echolokatsiya impulslariga o'xshash chastotalarga ega bo'lgan tovushlarga sezgir. CF va CF-FM ko'rshapalaklarining dam olish impulslari asosan bitta chastotali notalar bilan tavsiflanadi, FM yarasalarining qolgan qo'ng'iroqlari esa keng chastotalarni qamrab oladi. Boshqacha aytganda, CF yarasalari tor o'tkazuvchanlik tovushlarini yoki cheklangan chastota diapazonida tovushlarni hosil qiladi. Qarama-qarshi bo'lib, FM yarasalari keng chastota diapazonini o'z ichiga olgan keng tarmoqli kengligi impulslarini ishlab chiqaradi. Bundan kelib chiqadiki, CF ko'rshapalaklar cheklangan chastotalar diapazoniga yuqori sezgirlik bilan, FM ko'rshapalaklar eshitish tizimlari juda katta chastotalarga sezgir.[4]

Akustik Fovea

Illyustratsiya

Metzner, Zhang va Smotherman (2002) da topilgan asl raqam

Ushbu syujetda katta taqa tayog'idan (Rhinolophus ferrumequinum) olingan desibelda chastotaga nisbatan kilohertzdagi xatti-harakatlar chegarasi ko'rsatilgan. Boshqacha qilib aytganda, y o'qida yarasaning javobini ko'rsatadigan chegarasi bor, pastki soni esa yarasaning ma'lum bir chastotaga ko'proq ta'sirchanligini (masalan, ko'proq sezgir) ko'rsatmoqda.[6] Grafika ostidagi qisqa chiziq bilan ko'rsatilgan juda aniq sozlash egri chizig'i juda tor chastota diapazoniga maksimal darajada javob berishini ko'rsatadi. Ushbu keskin sozlash egri chizig'i akustik yoki eshitish qobiliyatiga ega fovea deb nomlanadi va uchastkada grafik ostidagi qisqa chiziq bilan chegaralangan.[6]

Tavsif

Oldingi bobda aytib o'tilganidek, ko'rshapalak eshitish xususan uning tabiiy echolokatsiya impulslariga o'xshash chastotalarga ega bo'lgan tovushlarga sezgir. CF kaltakda (masalan, kattaroq taqa tayoqchasi) puls ichida joylashgan chastotalarning tor o'tkazuvchanligi kengligi kaltakka tegmaslik sezgir bo'lgan tor chastotalar oralig'ida aks etadi (bu yuqoridagi sozlash egri chizig'ida ko'rsatilgan) ). CF ko'rshapalaklarining eshitish tizimlari ular ishlab chiqaradigan qo'ng'iroqlarda tor polosali chastotalarga aniq sozlangan.[4] Buning natijasida yuqoridagi audiogrammada ko'rsatilganidek, o'tkir akustik fovea paydo bo'ladi.[4]

Kokleada joylashgan tor diapazondagi chastotalarga javob beradigan nomutanosib retseptorlarning soni, oxir-oqibat, akustik fovani keltirib chiqaradi. Ushbu koklear morfologiya akustik fovaning anatomik korrelyatidir. Natijada, ko'rshapalaklar ushbu chastotalarning tovushlariga imtiyozli ravishda javob berishga qodir.

Akustik fovaning funktsiyasi

Eshitish tizimining o'ziga xos xususiyati ko'rshapalakning dam olish chastotasida (RF) joylashgan chastotalar oralig'iga mutanosibdir. Shuning uchun, CF kaltak chastotasining tor doirasi eshitish tizimining keskin sezgirligida (eshitish foveasi) aks etadi.

FM ko'rshapalaklarida akustik fovea yo'q, chunki chastotalarning keng diapazoni keskin sozlangan eshitish tizimini shakllantirishga imkon bermaydi.[4] Aksincha, dam olish qo'ng'irog'idagi chastotalarning keng diapazoni FM-bat javob beradigan keng chastotalar diapazonida aks etadi. Aksincha, CF impulslarining CF elementi doirasidagi tor, aniq belgilangan chastota diapazoni eshitish tizimining eng maqbul sezuvchanlik diapazonida (masalan, fovea) aks etadi.

Evolyutsion ravishda, eshitish tizimini sozlash va qolgan kaltaklarning qo'ng'iroqlari ichidagi tabiiy chastotalar o'rtasidagi mutanosiblik mantiqan to'g'ri keladi. Shaxsiy chaqiriqlar ichida topilgan chastotalarga maksimal darajada javob berish foydali va bundan kelib chiqadiki, o'ziga xos chaqiriqlar ichida topilgan chastotalar o'z chaqirig'idagi chastotalar tomonidan taqlid qilinadi. Shunday qilib, CF impulslari doirasidagi tor, aniq belgilangan chastota diapazoni eshitish tizimining eng maqbul sezgirligi (masalan, fovea) da aks etadi.

DSC qaysi turlarga ega?

CF ko'rshapalaklar doimiy echo chastotasini saqlab turish uchun DSC dan foydalanadi.[7] Rhinolophidae, Hipposideridae va Mormoopidae tarkibidagi ba'zi turlarning yarasalari DSC-ni echo chastotasini modulyatsiya qilish uchun ishlatadilar.[3] Dopler smenasini kompensatsiya qilish mexanizmi ushbu oilalarda mustaqil ravishda rivojlanganga o'xshaydi.[3] Ushbu oilalar tarkibidagi turlarga turkumlar kiradi Rinolofus, kabi Rinolophus ferrumequinum (katta taqa yarasasi), Rhinolophidae oilasiga va turkumiga mansublar Pteronotus, Mormoopidae oilasida.[3] Pteronotus turkumidagi yarasalarga kiradi P. parnellii (Parnellning mo'ylovli yarasi, Suga va boshqalar tomonidan kashf etilgan, 1975 yil[8]) va P. personatus (Vagnerning mo'ylovli ko'rshapalagi).[9]

Qo'ng'iroqlarning chastotasini qayta nazorat qilish

Echo chastotasini optimal eshitish uchun doimiy qiymat atrofida ushlab turish uchun yarasalar chiqaradigan impulslarning chastotasini dinamik ravishda modulyatsiya qilishi kerak. Bu tabiiy ravishda o'zini tutadigan hayvonda tezkorlik bilan amalga oshiriladi va aks sado shaklida eshitish teskari aloqasini olgandan keyin qo'ng'iroq chastotasiga bir qator kichik o'zgarishlar kiritish orqali amalga oshiriladi.[10] Ushbu kichik o'zgarishlar qo'ng'iroqlar ichida emas, balki o'rtasida hosil bo'ladi.[10] Ko'rshapalak qo'ng'iroqni ishlab chiqaradi, qaytgan aks-sadoni tinglaydi va navbatdagi puls chastotasida kichik, bosqichma-bosqich sozlashni amalga oshiradi.[10] Har bir qo'ng'iroqning chastotasiga kichik o'zgarishlar kiritib va ​​ishlab chiqarilgan pulslarning umumiy tezligini oshirib, ko'rshapalak doimiy ravishda eshitilayotgan mulohazalarda ishtirok etishi va ushbu ma'lumotdan doimiy qiymat atrofida echo chastotasini aniq barqarorlashtirish uchun foydalanishi mumkin.[10] Qo'ng'iroq tezligini oshirmasdan qo'ng'iroq chastotasida katta o'zgarishlarni amalga oshirish, ko'rshapalakning Dopler smenasi uchun ortiqcha kompensatsiya qilish xavfiga olib keladi, bu esa aks sadolarning eshitish fovasidan tashqariga tushishiga olib keladi.[10] Qo'ng'iroq chastotasiga bir qator kichik va tez o'zgarishlarni kiritib, Dopler siljishini akustik foveadan tashqariga tushmasdan, keskin ravishda qoplash mumkin.[10] Ushbu teskari aloqa mexanizmi, natijada, DSC ning hayvonning tabiiy sharoitida tezligini, aniqligini va umumiy barqarorligini optimallashtiradi.[10]

Dopler smenasini kompensatsiya qilish mexanizmining funktsiyasi

Maqsadga yaqinlashganda (va kaltakning nishonga nisbatan tezligini oshirishda) chiqariladigan pulslarning chastotasini doimiy ravishda kamaytirib, Doppler siljigan akolari dinamik ravishda akustik fovea ichida deyarli doimiy chastotada saqlanib turadi.[2] Bu ko'rshapalak maqsad xususiyatlari va maqsad masofasi to'g'risida asabiy hisob-kitoblarni amalga oshirishga imkon beradi, chunki u aks sado saqlanib turadigan chastotaga eng sezgir. Ushbu aks sadoning vazifasi chastota modulyatsiya natijada aks sadoning qayta ishlashini optimallashtirish kerak. Ko'rshapalak eng sezgir bo'lgan oraliqda echoni ushlab tursa, ko'rshapalak aks sadoni tezda qabul qilishi va tegishli maqsadli ma'lumot uchun qayta ishlashi mumkin.

Shu tarzda, ko'rshapalak tor doiradagi chastotalarga sezgir bo'lgan asab mexanizmlarini saqlab, boshqarish uchun nisbatan oson bo'lgan narsani (u ishlab chiqaradigan impulslarni) modulyatsiya qiladi. Agar ko'rshapalak maqsadga yaqinlashganda bir xil puls chastotasini ishlab chiqaradigan bo'lsa, aks sado bu tor sezgirlik chegarasidan oshib ketar edi. Bu juda keng chastotalarga sezgir bo'lgan neyron apparatlar va yanada murakkab asabiy hisoblashlarga ehtiyoj paydo bo'lishiga olib keladi.[2] Ushbu hisob-kitoblar echo chastotasining kutilgan echo chastotasiga nisbatan aniq o'zgarishini aniq belgilashga olib keladi va keyinchalik bu ma'lumot qandaydir maqsadning xususiyatlari va masofasi bilan bog'liq bo'lishi kerak. Boshqa tomondan, yurak urish chastotasi o'zgarishini aniqlash va maqsad xususiyatlariga bog'lash shunchaki asabiy hisoblash nuqtai nazaridan ancha soddadir. Shuning uchun DSC ning umumiy vazifasi echolarni maqbul sezgirlikning tor doirasi ichida tahlil qilishga imkon berishdir, bu esa oxir-oqibat ko'rshapalakning asab tizimidagi hisoblash zo'riqishini kamaytiradi.[2]

Asab yo'li

CF-FM kaltak miyasining o'rta miya tegmentumining neyronlari DSC mexanizmida ishtirok etgan.[11] Tegmentum neyronlari o'q otish xususiyatlariga ega, bu ularni DSCni tartibga solish uchun kuchli nomzodlarga aylantiradi.[11] Tegmentumdagi neyronlarning reaktsiyasi eshitish stimuli va keyingi teskari aloqa o'rtasidagi vaqtni kechikishiga bog'liq bo'lib, neyronlar faqat DSCda paydo bo'ladigan juft ogohlantirishlarga javob beradi.[11]

Keyinchalik ish shuni ko'rsatdiki, o'rta miyaning boshqa mintaqasi bo'lgan parabrachial yadrolar (PB) DSC uchun neytral substrat va impuls chastotasini eshitish geribildirim regulyatsiyasi hisoblanadi.[12] PB neyronlari ekzogen dori vositasi yordamida inhibe qilinganda (masalan, muskimol, GABAA agonisti yoki AMPA antagonisti CNQX yordamida), dam olish va parvoz paytida (DSC paytida) chiqariladigan impuls chastotalari pasaytirildi.[12] Aksincha, ekzogen dori yuborish orqali hudud hayajonlanganda (masalan, qo'zg'alishni keltirib chiqarish uchun BMI, GABAA antagonisti yoki AMPA dan foydalanish), dam olish qo'ng'iroq chastotasi ko'paytirildi va chastotaning ko'payganligi haqidagi eshitish teskari aloqasi keskin kamayib yoki butunlay bekor qilindi. .[12] Ushbu natijalarning kattaligi va o'ziga xosligi shundan dalolat beradiki, PB eshitish va vokal stimullarining birlashuvida bevosita ishtirok etadi va chaqiruv chastotasini asabiy tartibga solishda ishtirok etadi, chunki bu sohadagi manipulyatsiyalar puls chastotasiga keskin ta'sir ko'rsatdi.[12] Bu impuls parametrlarini kortikal boshqarishga parallel ravishda va unga qaramasdan ishlaydigan qo'ng'iroq parametrlarini boshqarishning o'rta miya tarmog'idan dalolat beradi.[12]

Biosonar tizimlarida Dopler smenasini kompensatsiya qilish mexanizmining afzalliklari

Ushbu mexanizm asabiy hisoblash yukini kamaytirishga imkon beradi ("Doppler Shift kompensatsiya mexanizmi funktsiyasi" bo'limida aytib o'tilganidek). Biyosonarda, hayvon har bir chastotaga yuqori sezgir bo'lib, so'ngra keng ko'lamli echo chastotalaridan maqsad xususiyatlarini hisoblash o'rniga, hayvonlar modulyatsiya qilish oson bo'lgan narsani boshqaradi - chiqarilgan impulslarning chastotasi.[2] Olingan asabiy hisoblashni amalga oshirish ancha sodda; ko'rshapalak faqat uning impulslariga faol ta'sir ko'rsatadigan teskari aloqa bilan tartibga solinadigan o'zgarishlarni va bu maqsad masofa va maqsad xususiyatlariga qanday bog'liqligini aniqlashi kerak. Sun'iy sonar tizimlar unchalik samarasiz va qarama-qarshi strategiyani qo'llaydi.[2] Ular faqat bitta impuls chastotasini ishlab chiqaradi va atrof-muhit to'g'risidagi ma'lumotlarni hisoblash uchun keng ko'lamli echo chastotalarini aniqlab olishlari kerak. Bu murakkabroq echolokatsiya hisob-kitobiga olib keladi, hozirda echo chastotalarining og'ishlari maqsad xususiyatlariga qanday bog'liqligini hisoblash zarur. Bunday sonar mexanizm tizimdagi hisoblash zo'riqishini kuchaytiradi va uning umumiy samaradorligini pasaytiradi.

Adabiyotlar

  1. ^ Shnitsler, H.U. 1968. Die Ultraschallortungslaute der Hufeisennasen- Fledermäuse (Chiroptera, Rhinolophidae) verschedenen. Z. Vergl. Fiziol. 57, 376-408
  2. ^ a b v d e f g h men j k Xiryu, S. Shiori, Y. Xosokava, T. Riquimaroux, H. Wantanabe, Y. 2008. Erkin uchadigan yarasalardan chiqadigan tovushlar bortidagi telemetriyasi: Tezlik va masofani qoplash echo chastotasini barqarorlashtiradi. Qiyosiy fiziologiya jurnali A. 194: 841-851.
  3. ^ a b v d e Jons, G., va Teeling, E. (2006). Ko'rshapalaklardagi ekolokatsiya evolyutsiyasi. Ekologiya va evolyutsiya tendentsiyalari, 21 (3), 149-156. doi:10.1016 / j.tree.2006.01.001.
  4. ^ a b v d e f g h Noyvayler, G. 2003. Ko'rshapalaklar ekolokatsiyasining evolyutsion jihatlari. Qiyosiy fiziologiya jurnali A. 189 (4): 245-256.
  5. ^ a b v Suga, N. 1990. Yarasalardagi biosonar va asabiy hisoblash. Ilmiy Amerika. 60-68.
  6. ^ a b Metzner, W., Zhang, S. va Smotherman, M. 2002. Taqsimot ko'rshapalaklaridagi Dopler-smenali kompensatsiya xatti-harakatlari qayta ko'rib chiqildi: eshitish teskari aloqasi qo'ng'iroq chastotasining pasayishi va ko'payishini nazorat qiladi. Eksperimental biologiya jurnali. 205 (11): 1607-1616
  7. ^ Shnitsler, H.U. va Denzinger, A. 2011. Eshitish fovea va Dopler siljish kompensatsiyasi: CF-FM signallari yordamida echolocating yarasalarda chayqalishni aniqlash uchun moslashtirish. Qiyosiy fiziologiya jurnali A, 197 (5): 541-559
  8. ^ Suga, N., Simmons, JA, Jen, P.S. (1975). Pteronotus parnellii CF-FM kaltak eshitish tizimidagi Dopler-siljigan echolarni yaxshi tahlil qilish uchun periferik ixtisoslashuv. J Exp Biol. 63: 161-192.
  9. ^ Smotherman, M., and Gillén-Servent, A. 2008. Vagnerning mo'ylovli kaltakesagi, Pteronotus personatus tomonidan Dopler-smenada kompensatsiya xatti-harakati. Amerika akustik jamiyati jurnali, 123 (6), 4331-4339
  10. ^ a b v d e f g Smotherman, M. and Metzner, W. 2003. Taqir yarasalari tomonidan qo'ng'iroq chastotasini nozik boshqarish. Qiyosiy fiziologiya jurnali A, 189 (6): 435-446
  11. ^ a b v Metzner, W. 1989. Echo joylashgan tak yarasalarida Dopler-smenali kompensatsiya uchun mumkin bo'lgan neyronal asos. Tabiat 341, 529–532
  12. ^ a b v d e Smotherman, M., Zhang, S., and Metzner, W. 2003. Vokal balandligini eshitish orqali qayta aloqa nazorati uchun asabiy asos. Nörobilim jurnali, 23 (4), 1464-1477