Heteroxroniya - Heterochrony

Jirafalar ettita bo'yinning rivojlanish davrini uzaytirib, heteroxroniya orqali uzun bo'yinlariga ega bo'lishdi umurtqalar o'sishi embrion suyaklarga uzunlik qo'shish uchun, ko'proq suyaklar qo'shish bilan emas.[1]

Yilda evolyutsion rivojlanish biologiyasi, heteroxroniya bu ajdodlari yoki boshqa organizmlar bilan taqqoslaganda organizmdagi rivojlanish jarayonining vaqti yoki davomiyligining genetik jihatdan boshqariladigan har qanday farqidir. Bu ba'zi organlar va xususiyatlarning o'lchamlari, shakli, xususiyatlari va hatto mavjudligining o'zgarishiga olib keladi. U bilan qarama-qarshi heterotopiya, embriondagi ba'zi jarayonlarning fazoviy joylashuvidagi o'zgarish, bu ham morfologik yangilik yaratishi mumkin. Geteroxroniyani turlar ichidagi geteroxroniya, tur ichida turlanish va turlararo geteroxroniyaga ajratish mumkin, filogenetik o'zgaruvchanlik, ya'ni avlodlar turining ajdod turiga nisbatan o'zgarishi.[2]

Ushbu o'zgarishlar ma'lum rivojlanish jarayonining boshlanishiga, oxiriga, tezligiga yoki vaqtiga ta'sir qiladi.[3] Geteroxroniya tushunchasi tomonidan kiritilgan Ernst Gekkel 1875 yilda[4][5] tomonidan zamonaviy ma'noga ega Gavin de Pivo 1930 yilda.

Tarix

Ernst Gekkel embrional rivojlanish qayta tuzilgan hayvonlarning filogeniyasi va geteroxroniyani alohida organlar uchun istisno sifatida kiritdi. Zamonaviy biologiya buning o'rniga rozi Karl Ernst fon Baer Rivojlanishning o'zi turlicha, masalan, turli xil jarayonlarning vaqtini o'zgartirib, dallanadigan filogeniyani keltirib chiqaradi.[6]
Qo'shimcha ma'lumotlar: Evolyutsion rivojlanish biologiyasi

Heteroxroniya tushunchasi nemis zoologi tomonidan kiritilgan Ernst Gekkel 1875 yilda, u og'ishlarni aniqlash uchun foydalangan rekapitulyatsiya nazariyasi, buni "ontogenez filogeniyani takrorlaydi ".[4] Sifatida Stiven Jey Guld Gekkelning atamasi endi uning tangalariga zid ma'noda ishlatilgan. U buni taxmin qildi embrional rivojlanish "yuqori" hayvonlarning (ontogenezi) ajdodlari rivojlanishini qayta ko'rib chiqdilar (filogeniya ). Bu, uning fikriga ko'ra, ajdodlarni ifodalovchi oldingi rivojlanish bosqichlarini qisqargan, ya'ni tezlashtirilgan rivojlanishni anglatgan. Organizmning har bir qismi rivojlanishi shu qadar tezlashganda Gekkel uchun ideal bo'lar edi, lekin u ba'zi organlarning holati o'zgarishi bilan rivojlanishi mumkinligini tan oldi (heterotopiya, u yaratgan boshqa bir tushuncha) yoki vaqt (heteroxroniya), uning qoidalaridan istisno sifatida. Shunday qilib, u ushbu atamani ingliz evolyutsion embriologining ishidan keyin xuddi shu hayvonning qolgan qismiga nisbatan bir organning embrional rivojlanish vaqtidagi o'zgarishni anglatishini nazarda tutgan edi. Gavin de Pivo 1930 yilda hayvon ajdodlarida bir xil organning rivojlanishiga nisbatan o'zgarishni anglatadi.[7][8]

1928 yilda ingliz embriologi Valter Garstang buni ko'rsatdi tunikat kabi umumiy tuzilmalar lichinkalari notoxord kattalar umurtqali hayvonlar bilan uchrashdi va umurtqali hayvonlar bunday lichinkadan paedomorfoz (neoteniya) natijasida paydo bo'lgan deb taxmin qilishdi.[9]

De Beer o'zining 1930 yilgi kitobida evolyutsion rivojlanish biologiyasini kutgan Embrionlar va ajdodlar,[10] evolyutsiyaning geteroxroniya bilan sodir bo'lishi mumkinligini ko'rsatib, masalan paedomorfozda, voyaga etmaganlarning xususiyatlarini kattalarda saqlash.[11][5] De Beer bu tezkor evolyutsiyani o'zgartirishga imkon berdi, deb ta'kidladi fotoalbomlar va aslida nima uchun aniq bo'shliqlar bo'lishi mumkinligini tushuntirish.[12]

Mexanizmlar

Heteroxroniyadagi oltita siljish diagrammasi, embrional rivojlanishdagi har qanday jarayonning vaqti yoki tezligining o'zgarishi. Oldindan joylashish, gipermorfoz va tezlanish rivojlanishni kengaytirish (peramorfoz, qizil rangda); joy almashtirish, gipomorfoz va sekinlashuv uni qisqartiring (paedomorfoz, ko'k rangda). Ular birlashtirilishi mumkin, masalan. rivojlanishning ba'zi jihatlarini ilgari siljitish.[2]

Geteroxroniyani turlar ichi va turlararo turlarga ajratish mumkin.

Intraspesifik heteroxroniya tur ichida rivojlanish tezligi yoki vaqtidagi o'zgarishlarni anglatadi. Masalan, salamander turlarining ayrim individual turlari Ambistoma talpoideum bosh suyagi metamorfozini kechiktirish.[13] Reilly va boshq biz ushbu variant shaxslarni quyidagicha ta'riflashimiz mumkinligini ta'kidlaymiz paedotipik (ajdodlar holatiga nisbatan kesilgan rivojlanish bilan), peratipik (ajdodlar holatiga nisbatan kengaytirilgan rivojlanish bilan), yoki izotipik (bir xil ajdodlar shakliga erishish, ammo boshqa mexanizm orqali).[2]

Turlararo heteroxroniya avlodlar turining ajdodiga nisbatan nisbati yoki vaqtidagi farqlarni anglatadi. Bu ikkalasiga ham olib kelishi mumkin paedomofoz (ajdodlar ontogenezini qisqartirish), peramorfoz (ajdodlar ontogenezidan o'tgan), yoki izomorfoz (bir xil ajdodlar holatiga boshqa mexanizm orqali erishish).[2]

Heteroxroniyaning uchta asosiy mexanizmi mavjud,[14][15][16][17] ularning har biri har ikki yo'nalishda ham o'zgarishi mumkin va oltita bezovtalikni beradi, ularni turli yo'llar bilan birlashtirish mumkin.[18] Bu oxir-oqibat ma'lum bir jarayonning kengaytirilgan, siljigan yoki kesilgan rivojlanishiga olib keladi, masalan, bitta harakat asboblar to'plami geni,[19] ajdodlar holatiga yoki boshqa o'ziga xos xususiyatlarga nisbatan, turlararo yoki turlararo heteroxroniya diqqat markazida bo'lishiga qarab. Oltita bezovtalikdan qaysi biri yuz berayotganini aniqlash, peramorfoz yoki paedomorfozni harakatga keltiruvchi asosiy mexanizmni aniqlashda juda muhimdir.[2]

Bo'yin uzunligining juda xilma-xilligiga qaramay, jirafalar (o'ngda) endi yo'q bachadon bo'yni umurtqalari, faqat 7, ularning o'rtoqlaridan ko'ra jirafidlar, okapi (chapda). Cheklangan raqam bilan umurtqaning rivojlanishi kengayib, ularning uzoqroq o'sishiga imkon beradi.
  • Boshlanishi: Rivojlanish jarayoni oldinroq boshlanishi mumkin, joy almashtirish, uning rivojlanishini kengaytirish yoki undan keyin, siljishdan keyin, uni qisqartirish.
  • Ofset: Jarayon keyinroq tugashi mumkin, gipermorfoz, uning rivojlanishini yoki undan oldinroq, gipomorfoz yoki nasli, uni qisqartirish.
  • Tezlik: Jarayonning tezligi uning rivojlanishini kengaytirishi yoki sekinlashishi (neoteniyada bo'lgani kabi), uni qisqartirishi mumkin.

Tezlashtirish qanday o'zgarishi mumkinligi haqidagi dramatik tasvir a tana rejasi ichida ko'rinadi ilonlar. Sichqoncha singari odatiy umurtqali hayvonning atigi 60 umurtqasi bo'lsa, ilonlarning soni 150 dan 400 gacha bo'lib, ularga o'murtqa ustunlarni uzun qilib beradi va ularning sinusini ta'minlaydi. harakatlanish. Ilon embrionlari bunga o'zlarining yaratish tizimini tezlashtirish orqali erishadilar somitlar (tana segmentlari), bu osilatorga tayanadi. Osilator soat ilonda sichqon embrionlariga qaraganda to'rt baravar tezroq ishlaydi va dastlab juda nozik somitlarni hosil qiladi. Ular odatdagi umurtqali shaklni qabul qilish uchun kengayib, tanani cho'zishadi.[20]Jirafalar bo'yin umurtqalarining rivojlanishini kengaytirib, boshqa heteroxroniya bilan uzun bo'yinlariga ega bo'lish; ular bu umurtqalarning odatdagi sutemizuvchilar sonini saqlab qolishadi, ettita.[1] Bu raqam sutemizuvchini shakllantirish uchun bo'yin somitlaridan foydalanish bilan cheklangan ko'rinadi diafragma muskul; natija shundan iboratki, embrional bo'yin uchta modulga bo'linadi, o'rtasi (C3 dan C5 gacha) diafragma uchun xizmat qiladi. Taxminlarga ko'ra, buni buzish embrionni ko'proq vertebra berish o'rniga o'ldiradi.[21]

Aniqlash

Geteroxroniyani taqqoslash orqali aniqlash mumkin filogenetik jihatdan yaqin turlar, masalan, oyoqlari o'rtacha uzunligi bilan farq qiladigan turli xil qush turlarining guruhi. Ushbu taqqoslashlar murakkab, chunki universal ontogenetik timemarkerlar mavjud emas. Hodisalarni juftlashtirish usuli bir vaqtning o'zida ikkita hodisaning nisbiy vaqtini taqqoslash orqali buni engishga harakat qiladi.[22] Ushbu usul aksincha voqea heteroxroniyalarini aniqlaydi allometrik o'zgarishlar. Voqealar juftligi belgilarining soni taqqoslangan voqealar sonining kvadratiga ko'payganligi sababli foydalanish noqulay. Voqealar juftligini avtomatlashtirish mumkin, masalan, PARSIMOV skriptida.[23] Yaqinda olib borilgan doimiy usul, ontogenetik vaqt yoki ketma-ketlikni oddiy standartlashtirishga, kvadratik o'zgaruvchan parsimonlikka va filogenetik mustaqil qarama-qarshiliklar.[24]

Effektlar

Paedomorfoz

Aksolotllar kattalar kabi gilzalarni va suyaklarni saqlang; bu ko'pchilikda voyaga etmaganlarning xususiyatlari amfibiyalar.
Asosiy maqola: Neoteniya

Paedomorfoz natijasi bo'lishi mumkin neoteniya, somatik rivojlanishning sustlashishi yoki naslga o'tishi natijasida voyaga etmaganlarning xususiyatlarini kattalar shaklida saqlab qolish, voyaga etmaganlar jinsiy jihatdan etuk bo'lib qolishi uchun rivojlanish jarayonlarining tezlashishi.[25]

Neoteniya organizmning voyaga yetishi uchun rivojlanishini sekinlashtiradi va "abadiy bolalik" deb ta'riflanadi.[26] Ushbu geteroxroniya shaklida bolalikning rivojlanish bosqichi uzaytiriladi va odatda faqat bolalik davrida sodir bo'ladigan ba'zi rivojlanish jarayonlari (masalan, odamlarda miya o'sishi tezlashadi)[27][28][29]), shuningdek, ushbu muddat davomida uzaytiriladi. Neoteniya miya plastisiyasining kuchayishi va bolalikning o'sishi natijasida bir qator xatti-harakatlarning o'zgarishiga sabab bo'ldi.[30]

Progenez (yoki paedogenez) da kuzatilishi mumkin aksolotl (Ambistoma meksikanum). Axolotllar qanotlari va gillarini (boshqacha qilib aytganda, hali ham ota-bobolarining voyaga etmagan shaklida) saqlab, to'liq jinsiy etuklikka erishadilar. Ular boshqa jinsiy etuk salamandr turlari singari quruqlikka ko'chib o'tishdan ko'ra, ushbu qisqartirilgan rivojlanish shaklida suv muhitida qoladilar. Bu gipomorfozning bir shakli (rivojlanishning oldin tugashi) deb o'ylashadi[31] bu ikkala gormonal[32][33] va genetik jihatdan boshqariladi.[32] Salamanderning kattalar shakliga o'tishiga imkon beradigan butun metamorfoz asosan ushbu ikkala haydovchi tomonidan bloklanadi.[34]

Paedomorfoz muhim rol o'ynashi mumkin qushlarning kranial evolyutsiyasi.[35] Tirik, kattalar qushlarining bosh suyagi va tumshug'i balog'atga etmagan bolaning anatomiyasini saqlaydi tropod dinozavrlari ular evolyutsiyasi.[36] Yashaydigan qushlarning bosh suyagining qolgan qismiga nisbatan katta ko'zlari va miyalari bor; dinozavrning balog'at yoshini ifodalaydigan (keng ma'noda) kattalar qushlarida kuzatiladigan holat.[37] Voyaga etmagan qushlarning ajdodi (tomonidan yozilganidek Koelofiz ) kalta yuzi, katta ko'zlari, ingichka tanglayi, bo'yin suyagi suyagi, baland va ingichka postorbitallari, cheklangan aduktorlari va kalta va bulbous braincase bo'lardi. Bunday yoshdagi organizm sifatida ular kranial morfologiyasida katta o'zgaruvchan suyaklari bo'lgan mustahkam bosh suyagini yaratish uchun o'zgaradi. Biroq, qushlar bu juvenil morfologiyasini saqlab qolishadi [38] Molekulyar eksperimentlarning dalillari ikkalasini ham ko'rsatadi fibroblast o'sish omili 8 (FGF8) va a'zolari WNT signalizatsiya yo'li qushlarda paedomorfozni osonlashtirgan.[39] Ushbu signalizatsiya yo'llari boshqa umurtqali hayvonlar turlarida yuz naqshlarida rol o'ynashi ma'lum.[40] Voyaga etmagan ota-bobolar holatini saqlab qolish anatomiyada boshqa o'zgarishlarni keltirib chiqardi, natijada ko'plab kichik, noaniqlardan tashkil topgan engil, yuqori kinetik (harakatlanuvchi) bosh suyagi paydo bo'ldi.-ustma-ust keladigan suyaklar.[38][41] Bu qushlardagi kranial kinesis evolyutsiyasini osonlashtirgan deb ishoniladi[38] bu ularning ekologik muvaffaqiyatida hal qiluvchi rol o'ynadi.[41]

Peramorfoz

Irlandiyalik elk 2,7 metr (8,9 fut) uzunlikdagi va 40 kg (88 funt) massani o'z ichiga olgan shoxli skelet

Peramorfoz uzoq muddatli o'sish bilan kechikib pishadi. Yo'qolib ketgan misol Irlandiyalik elk. Qoldiqlar yozuvidan uning shoxlari kengligi 12 futgacha cho'zilib ketgan, bu uning yaqin qarindoshi mo'ylovning shoxidan taxminan uchdan bir qismidir. O'sish davrida irlandiyalik elkaning shoxlari kattaroq rivojlanganligi sababli.[42][43]

Peramorfozning yana bir misoli insular (orol) kemiruvchilarda uchraydi. Ularning xususiyatlariga gigantizm, kengroq yonoq va tishlar kiradi, kamayadi axlat hajmi va uzoq umr ko'rishlari mumkin. Kontinental muhitda yashaydigan ularning qarindoshlari ancha kichik. Ichki kemiruvchilar bu xususiyatlarni o'zlarining orollarida mavjud bo'lgan oziq-ovqat va resurslarning mo'l-ko'lligini ta'minlash uchun rivojlantirdilar. Ushbu omillar orol sindromi deb ataladigan murakkab hodisaning bir qismidir.[44] Kamroq bilan yirtqichlik resurslar uchun raqobat, tanlov ushbu turlarning haddan tashqari rivojlanishiga yordam berdi. Kichkina axlat o'lchamlari ularning tanalarini kattaroqroq bo'lishiga imkon beradi.

1901 yilda qurbaqani taqqoslash turpole (umurtqali hayvon) va a tunikat lichinka; 1928 yilda Valter Garstang buni taklif qildi umurtqali hayvonlar neoteniya bilan bunday lichinkadan olingan.

The mol semender, aksolotlga yaqin bo'lgan paedomorfoz ham, peramorfoz ham namoyon bo'ladi. Lichinka har ikki yo'nalishda ham rivojlanishi mumkin. Aholining zichligi, oziq-ovqat va suv miqdori heteroxroniyani ifodalashga ta'sir qilishi mumkin. 1987 yilda mol salamanderida o'tkazilgan tadqiqot shuni ko'rsatdiki, quritilgan suvda yuqori lichinka populyatsiyasi zichligidan farqli o'laroq, doimiy suv sathida lichinkalar populyatsiyasi zichligi past bo'lganida, odamlarning ko'proq qismi paedomorfik holga kelgan.[45] Buning natijasida atrof-muhit tomonidan tanlangan bosim, masalan, o'lja va resurslarni yo'qotish kabi tendentsiyalar ushbu tendentsiyalarning paydo bo'lishida muhim rol o'ynagan degan farazlar paydo bo'ldi.[46] Ushbu fikrlar boshqa tadqiqotlar bilan mustahkamlandi, masalan, Puerto-Rikoda peramorfoz Daraxt qurbaqasi. Yana bir sabab bo'lishi mumkin avlod vaqti, yoki ko'rib chiqilayotgan turlarning umr ko'rish muddati. Turning umri nisbatan qisqa bo'lsa, tabiiy selektsiya paedomorfoz evolyutsiyasini qo'llab-quvvatlaydi (masalan, Axolotl: 7-10 yil). Aksincha, uzoq umr ko'rishda tabiiy selektsiya peramorfoz evolyutsiyasini qo'llab-quvvatlaydi (masalan, Irish Elk: 20-22 yosh).[44]

Hayvonot dunyosi bo'ylab

Geteroxroniya turli xil effektlar uchun javobgardir[3] qo'shimcha qo'shib barmoqlarni cho'zish kabi falanjlar yilda delfinlar ularning qanotlarini shakllantirish,[47] jinsiy dimorfizm,[9] a dan umurtqali hayvonlarning neoten kelib chiqishi tunikat lichinka,[9] va o'rtasida ko'rilgan polimorfizm hasharotlar kastlari.[48]

Neoteniya inson taraqqiyotida

Odamlarda

Qo'shimcha ma'lumotlar: Odamlarda neoteniya

Odamlarga nisbatan bir qancha heteroxroniyalar tasvirlangan shimpanze. Shimpanzeda homila, miya va bosh o'sishi taxminan bir xil rivojlanish bosqichidan boshlanadi va odamnikiga o'xshash darajada o'sadi, lekin o'sish tug'ilgandan ko'p o'tmay to'xtaydi, odamlar tug'ilgandan keyin bir necha yil o'tgach miya va bosh o'sishi davom etadi. Heteroxroniyaning ushbu o'ziga xos turi, gipermorfoz, rivojlanish jarayonining kechikishini yoki shu bilan bir qatorda rivojlanishning keyingi bosqichlarida erta rivojlanish jarayonining mavjudligini o'z ichiga oladi. Odamlar 30 ga yaqin turga ega neoteniyalar shimpanze bilan solishtirganda, kattaroq boshlarini, kichikroq jag'lari va burunlarini va qisqaroq oyoq-qo'llarini ushlab, balog'atga etmagan shimpanzilarda mavjud bo'lgan xususiyatlarni.[49][50]

Tegishli tushunchalar

"Heterokairiya" atamasi 2003 yilda Jon Spayser va Uorren Burggren tomonidan shaxs yoki populyatsiya darajasida rivojlanish hodisalarining boshlanish vaqtidagi plastiklikni ajratish uchun taklif qilingan.[51]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b Xillis, Devid M. (2011 yil may). Hayot tamoyillari. Palgrave Makmillan. 280- betlar. ISBN  978-1-4641-6298-5.
  2. ^ a b v d e Reyli, Stiven M.; Wiley, E.O .; Meinhardt, Daniel J. (1997-01-01). "Heteroxroniyaga integral yondoshish: turlararo va turlar ichidagi hodisalarni farqlash". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 60 (1): 119–143. doi:10.1111 / j.1095-8312.1997.tb01487.x.
  3. ^ a b Xeld, Lyuis I. (2014). Qanday qilib ilon oyoqlarini yo'qotdi Evo-Devo chegarasidan qiziquvchan ertaklar. Kembrij universiteti matbuoti. p. 152. ISBN  978-1-107-62139-8.
  4. ^ a b Horder, Tim (2006 yil aprel). "Heteroxroniya". Hayot fanlari ensiklopediyasi. Chichester: John Wiley & Sons.
  5. ^ a b Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolyutsion rivojlanish mexanizmlari". Rivojlanish biologiyasining xalqaro jurnali. 47 (7–8): 491–495. PMID  14756324.
  6. ^ Hall, B. K. (2003). "Evo-Devo: evolyutsion rivojlanish mexanizmlari". Rivojlanish biologiyasining xalqaro jurnali. 47 (7–8): 491–495. PMID  14756324.
  7. ^ Gould, Stiven J. (1988). "Geteroxroniyaning ishlatilishi". Makkinnida M.L. (tahrir). Evolyutsiyadagi heteroxroniya. Evolyutsiyadagi heteroxroniya. Geobiologiya mavzulari, 7-jild. Geobiologiyaning mavzulari. 7. Springer. 1-13 betlar. doi:10.1007/978-1-4899-0795-0_1. ISBN  978-1-4899-0797-4.
  8. ^ Zelditch, Miriam L.; Fink, Uilyam L. (2015). "Geteroxroniya va heterotopiya: shakl evolyutsiyasidagi barqarorlik va innovatsiya". Paleobiologiya. 22 (2): 241–254. doi:10.1017 / S0094837300016195.
  9. ^ a b v Maknamara, Kennet J. (2012). "Heteroxroniya: taraqqiyot evolyutsiyasi". Evolyutsiya: Ta'lim va targ'ibot. 5 (2): 203–218. doi:10.1007 / s12052-012-0420-3.
  10. ^ O'tkazilgan, Lyuis I. (2014). Qanday qilib ilon oyoqlarini yo'qotdi Evo-Devo chegarasidan qiziquvchan ertaklar. Kembrij universiteti matbuoti. p. 67. ISBN  978-1-107-62139-8.
  11. ^ Gould, Stiven Jey (1977). Ontogenez va filogeniya. Garvard universiteti matbuotining Belknap matbuoti. pp.221–222. ISBN  978-0-674-63940-9.
  12. ^ Ingo Brigandt (2006). "Gomologiya va heteroxroniya: evolyutsion embriolog Gavin Raylands de Beer (1899-1972)" (PDF). Eksperimental Zoologiya jurnali. 306B (4): 317–328. doi:10.1002 / jez.b.21100. PMID  16506229.
  13. ^ Reyli, Stiven M. (1987 yil fevral). "Ambystoma talpoideum (Ambystomatidae) va Notophthalmus viridescens (Salamandridae) salamandralarida gibranxial apparatning ontogenezi: ikkita neotenik strategiyaning ekologik morfologiyasi". Morfologiya jurnali. 191 (2): 205–214. doi:10.1002 / jmor.1051910210. PMID  29921111.
  14. ^ Gould, Stiven Jey (1977). Ontogenez va filogeniya. Kembrij, Mass.: Belknap Press. ISBN  978-0674639416. OCLC  2508336.
  15. ^ Keller, Evelin Foks; Lloyd, Elisabet A., nashr. (1992). Evolyutsion biologiyaning kalit so'zlari. Garvard universiteti matbuoti. pp.158–167. ISBN  978-0674503120.
  16. ^ Alberch, Pedro (1982). Evolyutsiya va rivojlanish: Evolyutsiya va rivojlanish bo'yicha Dahlem seminarining ma'ruzasi, Berlin 1981 yil, 10-15 may. Springer. 313-332 betlar. ISBN  978-0387113319.
  17. ^ Fink, Uilyam L. (1982 yil iyul). "Ontogenez va filogeniya o'rtasidagi kontseptual bog'liqlik". Paleobiologiya. 8 (3): 254–264. doi:10.1017 / s0094837300006977.
  18. ^ Klingenberg, Kristian Piter; Spens, Jon R. (1993 yil dekabr). "Geteroxroniya va allometriya: suvdan strider Strider Limnoporus darslari". Evolyutsiya. 47 (6): 1834–1853. doi:10.1111 / j.1558-5646.1993.tb01273.x. PMID  28567993.
  19. ^ Kerol, Shon B. (2008). "Evo-Devo va kengayib borayotgan evolyutsion sintez: morfologik evolyutsiyaning genetik nazariyasi". Hujayra. 134 (1): 25–36. doi:10.1016 / j.cell.2008.06.030. PMID  18614008.
  20. ^ O'tkazilgan, Lyuis I. (2014). Qanday qilib ilon oyoqlarini yo'qotdi Evo-Devo chegarasidan qiziquvchan ertaklar. Kembrij universiteti matbuoti. 81-84 betlar. ISBN  978-1-107-62139-8.
  21. ^ O'tkazilgan, Lyuis I. (2014). Qanday qilib ilon oyoqlarini yo'qotdi Evo-Devo chegarasidan qiziquvchan ertaklar. Kembrij universiteti matbuoti. 126–127 betlar. ISBN  978-1-107-62139-8.
  22. ^ Velhagen, W. A. ​​(1997). "Ketma-ketlik birliklari yordamida rivojlanish ketma-ketligini tahlil qilish". Tizimli biologiya. 46 (1): 204–210. doi:10.1093 / sysbio / 46.1.204. JSTOR  2413644. PMID  11975352.
  23. ^ Jefferi, J. E .; Bininda-Emonds, O.R.P .; Kates, M.I .; Richardson, M.K. (2005). "Heteroxroniyani ketma-ketligini aniqlashning yangi usuli". Tizimli biologiya. 54 (2): 230–240. doi:10.1080/10635150590923227. PMID  16012094.
  24. ^ Jermen, D .; Laurin, M. (2009). "Salamandrlar va urodel kelib chiqishidagi ossifikatsiya sekanslari evolyutsiyasi hodisalarni juftlashtirish va yangi usullar yordamida baholanadi". Evolyutsiya va rivojlanish. 11 (2): 170–190. doi:10.1111 / j.1525-142X.2009.00318.x. PMID  19245549.
  25. ^ Smit, Charlz Kay (1990). "Sutemizuvchilar xatti-harakatining evolyutsiyasini tushunish modeli". Amaldagi Mammalogiya. 2: 335–374.
  26. ^ Kliv., Bromxoll (2004-01-01). Abadiy bola: evolyutsiya qanday qilib hammamizning farzandlarimizga aylandi. Ebury. ISBN  978-0-091894429. OCLC  59288040.
  27. ^ Somel, Mehmet; Franz, Henriette; Yan, Chjen; Lorens, Anna; Guo, qo'shiq; Giger, Tomas; Kelso, Janet; Nikel, Birgit; Dannemann, Maykl (2009-04-07). "Inson miyasida transkripsiyaviy neoteniya". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 106 (14): 5743–5748. doi:10.1073 / pnas.0900544106. PMC  2659716. PMID  19307592.
  28. ^ Petanjek, Zdravko; Yudash, Milosh; Shimich, Goran; Rasin, Mladen Roko; Uilings, Garri B. M.; Rakich, Pasko; Kostovich, Ivitsa (2011-08-09). "Insonning prefrontal korteksidagi sinaptik tikanlar favqulodda neoteniyasi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 108 (32): 13281–13286. doi:10.1073 / pnas.1105108108. PMC  3156171. PMID  21788513.
  29. ^ Goyal, Manu S .; Hawrylycz, Maykl; Miller, Jeremi A.; Snayder, Ibrohim Z.; Raichle, Markus E. (2014 yil yanvar). "Inson miyasidagi aerobik glikoliz rivojlanish va neotenli gen ekspressioni bilan bog'liq". Hujayra metabolizmi. 19 (1): 49–57. doi:10.1016 / j.cmet.2013.11.020. PMC  4389678. PMID  24411938.
  30. ^ Copperer, R .; Glendinning, J .; Torop, E .; Matey, C .; Sazerlend, M.; Smit, C. (1987 yil yanvar). "Xulq-atvor neoteniyasi darajasi kanid polimorflarini farq qiladi". Etologiya. 75 (2): 89–108. doi:10.1111 / j.1439-0310.1987.tb00645.x.
  31. ^ Makkinni, Maykl L. (2013-11-21). Evolyutsiyada geteroxroniya: multidisipliner yondashuv. Makkinni, Maykl L. Nyu-York. ISBN  978-1489907950. OCLC  883381554.
  32. ^ a b Tompkins, Robert (1978 yil may). "Axolotl metamorfozining jinni nazorati". Amerika zoologi. 18 (2): 313–319. doi:10.1093 / icb / 18.2.313.
  33. ^ Etkin, Uilyam (1968). Metamorfoz rivojlanish biologiyasidagi muammo. Gilbert, Lourens Irvin. Appleton-Century-Crofts. ISBN  978-1461332466. OCLC  682061358.
  34. ^ Ueynrayt, Piter C. (1994). Ekologik morfologiya: integral organizm biologiyasi. Chikago universiteti matbuoti. p. 324. ISBN  978-0-226869957. OCLC  29357502.
  35. ^ Bxullar, Bxart-Anjan S.; Xanson, Maykl; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Geyb S.; Hoffman, Eva (2016 yil sentyabr). "Qanday qilib qushlarning bosh suyagini yasash kerak: qush krani evolyutsiyasida katta o'tish, paedomorfoz va tumshuq surrogat qo'l sifatida". Integrativ va qiyosiy biologiya. 56 (3): 389–403. doi:10.1093 / icb / icw069. PMID  27371392.
  36. ^ Bxullar, Bxart-Anjan S.; Marugan-Lobon, Jezus; Rakimo, Fernando; Bever, Geyb S.; Rou, Timoti B.; Norell, Mark A .; Abjanov, Arhat (2012-05-27). "Qushlarning paedomorfik dinozavr bosh suyaklari bor". Tabiat. 487 (7406): 223–226. doi:10.1038 / tabiat11146. PMID  22722850.
  37. ^ Zusi, R. L. (1993). Bosh suyagi, 2-jild: tizimli va tizimli xilma-xillik naqshlari. Chikago universiteti matbuoti. 391-437 betlar.
  38. ^ a b v Bxullar, Bxart-Anjan S.; Xanson, Maykl; Fabbri, Matteo; Pritchard, Adam; Bever, Geyb S.; Hoffman, Eva (2016-09-01). "Qanday qilib qushlarning bosh suyagini yasash kerak: qush krani evolyutsiyasida katta o'tish, paedomorfoz va tumshuq surrogat qo'l sifatida". Integrativ va qiyosiy biologiya. 56 (3): 389–403. doi:10.1093 / icb / icw069. PMID  27371392.
  39. ^ Bxullar, Bxart-Anjan S.; Morris, Zakari S.; Sefton, Yelizaveta M.; Tok, Atalay; Tokita, Masayoshi; Namkoong, Bumjin; Kamacho, Jasmin; Bernxem, Devid A.; Abjanov, Arhat (2015-07-01). "Umurtqali hayvonlar tarixidagi asosiy o'tishlarga integratsion yondashuv orqali aniqlangan asosiy evolyutsion yangilik - qush tumshug'i va tanglayning kelib chiqish molekulyar mexanizmi". Evolyutsiya. 69 (7): 1665–1677. doi:10.1111 / evo.12684. PMID  25964090.
  40. ^ Xu, Dayan; Markusio, Ralf S.; Helms, Jill A. (2003 yil may). "Frontonazal ektoderma zonasi yuzdagi naqsh va o'sishni tartibga soladi". Rivojlanish. 130 (9): 1749–1758. doi:10.1242 / dev.00397. PMID  12642481.
  41. ^ a b But, Ron G.; Zweers, Gart A (2001). "Kranial kinesisning qushlardagi o'rni". Qiyosiy biokimyo va fiziologiya A qism: Molekulyar va integral fiziologiya. 131 (1): 197–205. doi:10.1016 / s1095-6433 (01) 00470-6. PMID  11733177.
  42. ^ Futuyma, Duglas (2013). Evolyutsiya. Sanderlend, MA: Sinauer Associates. 64-66 betlar. ISBN  978-1605351155.
  43. ^ Ron A. Moen; Jon pastor; Yosef Koen (1999). "Irlandiyalik elkaning shox o'sishi va yo'q bo'lib ketishi". Evolyutsion ekologiya tadqiqotlari. 1 (2): 235–249.
  44. ^ a b Pasquale Raia; Fabio M Guarino; Mimmo Turano; Janluka Polese; Daniela Rippa; Franchesko Karotenuto; Daria M Monti; Manuela Kardi; Domeniko Fulgione; va boshq. (2010). "Moviy kertenkele spandrel va orol sindromi". BMC evolyutsion biologiyasi. 10 (1): 289. doi:10.1186/1471-2148-10-289. PMC  2949876. PMID  20854657.
  45. ^ Semlitsch, Raymond D. (1987). "Ambistoma talpoideumdagi paedomorfoz: zichlik, oziq-ovqat va ko'lmakni quritish ta'siri". Ekologiya. 68 (4): 992–1002. doi:10.2307/1938370. JSTOR  1938370.
  46. ^ M. Denoel; P. Joly (2000). "Neoteniya va nasl-nasab, Triturus alpestrisida paedomorfoz bilan bog'liq bo'lgan ikkita heteroxronik jarayon (Amfibiya: Caudata)". Qirollik jamiyati materiallari B: Biologiya fanlari. B. 267 (1451): 1481–1485. doi:10.1098 / rspb.2000.1168. PMC  1690691. PMID  10983835.
  47. ^ Richardson, Maykl K.; Oelschlager, Helmut H. A. (2002). "Vaqt, naqsh va heteroxroniya: delfin embrion flipperidagi giperfalangiyani o'rganish". Evolyutsiya va rivojlanish. 4 (6): 435–444. doi:10.1046 / j.1525-142X.2002.02032.x.
  48. ^ Emlen, Duglas J.; Nijhout, H. Frederik (2000). "Hasharotlarda abartılı morfologiyalarning rivojlanishi va evolyutsiyasi". Entomologiyaning yillik sharhi. 45 (1): 661–708. CiteSeerX  10.1.1.323.5456. doi:10.1146 / annurev.ento.45.1.661. PMID  10761593.
  49. ^ Mitteroekker, P .; Gunz, P .; Bernxard, M.; Sheefer, K .; Bookshteyn, F. L. (2004 yil iyun). "Buyuk maymunlar va odamlar orasida kranial ontogenetik traektoriyalarni taqqoslash". J. Xum. Evol. 46 (6): 679–97. doi:10.1016 / j.jhevol.2004.03.006. PMID  15183670.
  50. ^ Penin, Xaver; Berge, Kristin; Baylac, Mishel (2002 yil may). "Zamonaviy odamlarda va oddiy chimpanzaklarda bosh suyagini ontogenetik o'rganish: uch o'lchovli Prokrustlar tahlili bilan qayta ko'rib chiqilgan neotenik gipoteza". Amerika jismoniy antropologiya jurnali. 118 (1): 50–62. doi:10.1002 / ajpa.10044. PMID  11953945.
  51. ^ Spayser, J. I .; Burggren, W. W. (2003). "Fiziologik tartibga solish tizimlarini rivojlantirish: muhim voqealar vaqtini o'zgartirish". Zoologiya. 106 (2): 91–99. doi:10.1078/0944-2006-00103. PMID  16351894.

Shuningdek qarang