Gibrid mos kelmaslik - Hybrid incompatibility

Gibrid mos kelmaslik o'simliklar va hayvonlardagi hodisa bo'lib, unda ikki xil turdagi juftlashish natijasida hosil bo'lgan nasllarning aksariyati hayotga yaroqsiz yoki ko'paytira olmaydi. Misollari duragaylar o'z ichiga oladi xachirlar va liggerlar hayvonot dunyosidan va Osiyo sholi ekinlarining pastki turlaridan Oryza sativa o'simlik dunyosidan. Ushbu hodisani tushuntirish uchun bir nechta modellar ishlab chiqilgan. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatadiki, bu nomuvofiqlikning manbai asosan genetikdir, chunki kombinatsiyalar genlar va allellar gibrid organizm uchun o'limni isbotlang.[1] Mos kelmaslik faqatgina ta'sir qilmaydi genetika ammo, va harorat kabi atrof-muhit omillari ta'sir qilishi mumkin.[2] Gibrid mos kelmaslikning genetik asoslari turlar o'rtasidagi evolyutsion xilma-xillik uchun javob beradigan omillar to'g'risida tushuncha berishi mumkin.[3]

Fon

Gibrid mos kelmaslik, bir-biriga chambarchas bog'liq bo'lgan ikki turning nasli hayotga yaroqsiz yoki aziyat chekkanida paydo bo'ladi bepushtlik. Charlz Darvin gibrid mos kelmaslik mahsulot emasligini ta'kidladi tabiiy selektsiya, bu hodisa to'g'ridan-to'g'ri tanlangan bosim bilan ta'sirlanadigan narsa emas, balki duragaylash turlarining ajralib chiqishining natijasi ekanligini ta'kidladi.[4] Mos kelmaslikning asosiy sabablari har xil bo'lishi mumkin: avvalgi tadqiqotlar o'zgarishlarga o'xshash narsalarga qaratilgan ploidy o'simliklarda. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar takomillashtirilgan molekulyar texnikadan foydalanib, gibrid va uning ota-onalarida genlar va allellarning ta'siriga qaratilgan.

Dobjanskiy-Myuller modeli

Gibrid mos kelmaslikning genetik asosidagi birinchi katta yutuq bu Dobjanskiy-Myuller modeli, Teodosius Dobjanskiy va Jozef Myuller tomonidan 1937-1942 yillarda topilgan natijalar kombinatsiyasi. Model nega gibrid mos kelmaslik kabi salbiy fitnes effekti tanlanmaganligi haqida tushuntirish beradi. Mos kelmaslik ikki yoki undan ortiq darajadagi o'zgarishlardan kelib chiqqan deb taxmin qilish orqali lokuslar, bittadan ko'ra, mos kelmaydigan allellar butun populyatsiya bo'yicha emas, balki birinchi marta bitta duragay odamda bo'ladi - shuning uchun bepusht bo'lgan duragaylar rivojlanishi mumkin, ammo ota-ona populyatsiyasi hayotga mos keladi. Bepushtlikning fitnesning salbiy ta'siri dastlabki populyatsiyada mavjud emas.[5][6] Shu tarzda, gibrid bepushtlik ba'zi qismlarga hissa qo'shadi spetsifikatsiya buni ta'minlash orqali gen oqimi turlicha turlar orasida cheklangan bo'lib qolmoqda. Masalaning keyingi tahlili ushbu modelni qo'llab-quvvatladi, garchi u o'z ichiga olmaydi o'ziga xos genik o'zaro ta'sir, yaqinda olib borilgan tadqiqotlar e'tiborga olinadigan potentsial omil.[4]

Gen identifikatsiyasi

Dobjanskiy va Myuller tadqiqotlaridan o'nlab yillar o'tgach, gibrid mos kelmaslikning o'ziga xos xususiyatlari Jerri Koyne va X. Allen Orr tomonidan o'rganilgan. Foydalanish introressiya unumdorligini tahlil qilish texnikasi Drosophila gibrid va gibrid bo'lmagan nasl, sterillikka hissa qo'shadigan o'ziga xos genlar aniqlandi; Chung-I Vu tomonidan Koyn va Orrning asarlari bo'yicha olib borilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, ikkitasining duragaylari Drosophila turlari 100 ga yaqin genlarning o'zaro ta'siri natijasida steril holga keltirildi.[7] Ushbu tadqiqotlar Dobjanskiy-Myuller modeli doirasini kengaytirdi, ular ikkitadan ortiq genlar javobgar bo'ladi deb o'ylashdi.[5][6] Hamma joyda Drosophila namuna organizm sifatida Vu tadqiqotidan keyingi yillarda ko'plab steril genlarni ketma-ketligini ta'minlashga imkon berdi.

Zamonaviy yo'nalishlar

Zamonaviy molekulyar texnikalar yordamida tadqiqotchilar gibrid mos kelmaslikning asosiy genetik sabablarini aniqroq aniqladilar. Bu Dobjanskiy-Myuller modeliga ekspansiyalarni rivojlanishiga olib keldi. Yaqinda o'tkazilgan tadqiqotlar sterillikka ham tashqi ta'sir ko'rsatishi mumkinligini o'rganib chiqdi.

"Qartopi effekti"

Dobjanskiy-Myuller modelining kengaytmasi "qor to'pi effekti"; turlarning ko'payishi sababli mos kelmaydigan lokuslarning to'planishi. Model sterillikning duragaylashuvchi turlar o'rtasidagi salbiy allelik ta'siriga bog'liqligini ta'kidlaganligi sababli, turlarning xilma-xilligi ortib borishi natijasida ko'proq salbiy ta'sirlar rivojlanishi kerak. Qor to'pi effekti shuni ko'rsatadiki, kelishmovchiliklar davrida ushbu mos kelmasliklar soni keskin ko'payib boradi, ayniqsa, mos kelmaslik holatiga ikkitadan ortiq joylar hissa qo'shganda. Ushbu kontseptsiya gullarni o'simlik jinsiga ega bo'lgan testlarda namoyish etildi Solanum, Dobjanskiy-Myullerning genetik asoslarini qo'llab-quvvatlovchi topilmalar bilan:

"Umuman olganda, bizning natijalarimiz shuni ko'rsatadiki, sterillik lokuslarini to'plash boshqa miqdoriy turlarning farqlari uchun lokuslar birikmasidan farqli traektoriyani ta'qib qiladi, bu turlarning reproduktiv izolyatsiyalash to'siqlarini qo'llab-quvvatlashi kerak bo'lgan noyob genetik asosga mos keladi. ... Shunday qilib, biz aniqlaymiz gibrid mos kelmaslikning Dobjanskiy-Myuller modeli uchun to'g'ridan-to'g'ri empirik qo'llab-quvvatlash va ayniqsa, qor to'pini bashorat qilish. " [8]

Atrof muhitga ta'sir

Gibrid mos kelmaslikning asosiy sabablari genetik bo'lib ko'rinsa-da, tashqi omillar ham rol o'ynashi mumkin. Birinchi navbatda namunaviy o'simliklarga yo'naltirilgan tadqiqotlar shuni ko'rsatdiki, duragaylarning hayotiyligi atrof-muhit ta'siriga bog'liq bo'lishi mumkin. Guruch va Arabidopsis turlar haroratni gibrid hayotiylikning muhim omili sifatida aniqlaydi; Umuman olganda, past harorat salbiy gibrid alomatlarning namoyon bo'lishiga olib keladi, yuqori harorat esa ularni bostiradi, biroq bitta guruch tadqiqotida buning aksi topilgan.[9][10][11] An-da dalillar mavjud Arabidopsis yomon ekologik sharoitda (bu holda yuqori harorat), duragaylar salbiy alomatlarni namoyon qilmagan va boshqa populyatsiyalar bilan yashashga yaroqli turlar. Atrof muhit sharoitlari normal holatga kelganda, salbiy alomatlar namoyon bo'ladi va duragaylar boshqa populyatsiyalar bilan yana mos kelmaydi.[12]

Lynch-Force modeli

Dobjanskiy-Myuller gibrid sterilligi va spetsifikatsiyasi modelini ko'plab dalillar qo'llab-quvvatlasa-da, bu benign genlarning o'zgarmas kombinatsiyasidan tashqari boshqa holatlar ham gibrid mos kelmaslikka olib kelishi mumkinligini istisno etmaydi. Bunday vaziyatlardan biri genlarni takrorlash yo'li bilan mos kelmasligi yoki Lynch va Fors modeli (2000 yilda Maykl Linch va Allan Fors tomonidan ilgari surilgan). Genlarning takrorlanishi sodir bo'lganda, keraksiz gen vaqt o'tishi bilan ishlamay qolishi mumkin. mutatsiyalar. Linch va Forsning qog'ozidan:

"Genomik ishdan bo'shatilishning farqli qarori, masalan, bitta populyatsiya bir nusxadan funktsiyasini yo'qotadi, ikkinchi populyatsiya esa boshqa nusxadagi funktsiyani boshqa xromosoma joylashuvida yo'qotadi, xromosomalarni qayta tuzilishiga olib keladi, chunki gibrid shaxslar tomonidan ishlab chiqarilgan gametalar funktsional jihatdan to'liq etishmasligi mumkin. takrorlangan juftlik uchun genlar. "[12]

Ushbu gipoteza Dobjanskiy-Myuller bilan taqqoslaganda nisbatan yaqinda, ammo qo'llab-quvvatlanmoqda.

Epigenetik ta'sir

Lynch va Force modellariga Dobjanskiy-Myuller modelidan yaxshiroq mos keladigan gibrid mos kelmaslikning mumkin bo'lgan hissasi. epigenetik meros olish. Epigenetika keng ma'noda naslga ta'sir qiluvchi irsiy elementlarni nazarda tutadi fenotip sozlamasdan DNK naslning ketma-ketligi. Muayyan allel epigenetik ravishda o'zgartirilganda, u an deb nomlanadi epiallele Tadqiqot natijalariga ko'ra an Arabidopsis gen ifodalanmaydi, chunki u jim epiallele bo'lib, ushbu epiallele duragaylar tomonidan bir xil lokusda mutant gen bilan birgalikda meros bo'lib o'tganda, gibrid ko'rinmasdir.[1] Bu Lynch va Force modeliga mos keladi, chunki irsiy epiallele, odatda genning epiallel bo'lmagan nusxalari bilan gibrid bo'lmagan populyatsiyalarda muammo emas, chunki u gibrid populyatsiyada genning yagona nusxasi bo'lganda muammoli bo'lib qoladi.[1]

Shuningdek qarang

Adabiyotlar

  1. ^ a b v Blevins, T .; Vang, J .; Pflieger, D.; Pontvianne, F.; Pikaard, CS (2017). "Epiallele sabab bo'lgan gibrid mos kelmaslik". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 114 (14): 3702–3707. doi:10.1073 / pnas.1700368114. PMC  5389275. PMID  28270603.
  2. ^ Chen, C .; E, Z.; Lin, Xong-Xuan (2016). "O'simliklardagi gibrid mos kelmaslik evolyutsiyasi va molekulyar nazorati". O'simlikshunoslik chegaralari. 7: 1208. doi:10.3389 / fpls.2016.01208.
  3. ^ Maheshvari, S .; Barbash, D. (2011). "Gibrid nomuvofiqliklar genetikasi". Genetika fanining yillik sharhi. 45: 331–355. doi:10.1146 / annurev-genet-110410-132514.
  4. ^ a b Jonson, N. (2008). "Gibrid mos kelmaslik va spetsifikatsiya". Tabiatni o'rganish. 1 (1): 20.
  5. ^ a b Dobjanskiy, T. (1937). "Genetika va turlarning kelib chiqishi". Iqtibos jurnali talab qiladi | jurnal = (Yordam bering)
  6. ^ a b Myuller, H. J. (1942). "Izolyatsiya mexanizmlari, evolyutsiyasi va harorat". Biologiya simpoziumi. 6: 71–125.
  7. ^ Vu, C. I .; va boshq. (1996). "Haldene qoidasi va uning merosi: nega steril erkaklar ko'p?". Ekologiya va evolyutsiya tendentsiyalari. 11 (7): 281–284. doi:10.1016/0169-5347(96)10033-1. PMID  21237844.
  8. ^ Moyl, L .; Nakazato, T. (2010). "Solanum turlari o'rtasidagi gibrid mos kelmaslik" Qor to'plari "". Ilm-fan. 329 (5998): 1521–1523. Bibcode:2010 yil ... 329.1521 million. doi:10.1126 / science.1193063.
  9. ^ Bombalar, K .; Lempe, J .; Epple, P .; Warthmann, N .; Lanz, C .; Dangl, J. L .; va boshq. (2007). "Otoimmun javob o'simliklarda Dobjanskiy-Myuller tipidagi nomuvofiqlik sindromi mexanizmi sifatida". PLoS Biol. 5: e236.
  10. ^ Fu, C. Y .; Vang, F.; Quyosh, B. R .; Liu, V. G.; Li, J. X.; Deng, R. F.; va boshq. (2013). "Guruchdagi past haroratga bog'liq bo'lgan intrasubspetsifik gibrid zaifligining yangi turini genetik va sitologik tahlil qilish". PLOS ONE. 8: e73886 (8): e73886. Bibcode:2013PLoSO ... 873886F. doi:10.1371 / journal.pone.0073886. PMC  3758327. PMID  24023693.
  11. ^ Chen, C .; Chen, X .; Yen, Y. S .; Shen, J. B .; Shan, J. X .; Qi, P .; va boshq. (2014). "Ikki lokusli o'zaro ta'sir guruchda turlararo duragaylik zaifligini keltirib chiqaradi". Nat. Kommunal. 5:3357: 3357. Bibcode:2014 yil NatCo ... 5.3357C. doi:10.1038 / ncomms4357. PMC  3948059. PMID  24556665.
  12. ^ a b Linch, M.; Force, A. G. (2000). "Genomni ko'paytirish orqali turlararo genomik mos kelmaslikning kelib chiqishi". Amerikalik tabiatshunos. 156 (6): 590–605. doi:10.1086/316992. PMID  29592543.