Millipede - Millipede

Boshqa maqsadlar uchun qarang Millipede (ajralish).

Millipedes
Vaqtinchalik diapazon: 428–0 Ma Kech Siluriya ga Hozir
Millipede collage.jpg
Millipedlarning assortimenti (o'lchov uchun emas)
Ilmiy tasnif e
Qirollik:Animalia
Filum:Artropoda
Subfilum:Myriapoda
Sinf:Diplopoda
Bleynvill yilda Gervais, 1844 
Subklasslar
Turli xillik
16 buyurtma, v. 12000 tur

Millipedes guruhidir artropodlar ikki juft bo'g'inli bo'lishi bilan tavsiflanadi oyoqlari ko'p tana segmentlarida; ular ilmiy sifatida tanilgan sinf Diplopoda, ism bu xususiyatdan kelib chiqqan. Har bir ikki oyoqli segment ikkita birlashtirilgan segmentning natijasidir. Aksariyat millipedlar juda uzun silindrsimon yoki yassilangan jismlarga ega, ular 20 dan ortiq segmentlarga ega, ammo hap millipedes qisqaroq va to'pga o'ralishi mumkin. Garchi "millipede" nomi Lotin "ming fut" uchun hech qanday ma'lum turdagi 1000 ga teng emas; 750 oyoqning yozuvlari tegishli Illacme filmlari. Taxminan 12000 kishi bor turlari 16 ga tasniflangan buyurtmalar va 140 atrofida oilalar, Diplopodani eng katta sinfga aylantirish meriapodlar, shu jumladan, artropod guruhi sentipedlar va boshqa ko'p oyoqli mavjudotlar.

Ko'p millipedlar sekin harakatlanmoqda tergovchilar, chirigan barglar va boshqa o'lik o'simlik moddalarini iste'mol qilish. Ba'zilar ovqatlanadilar qo'ziqorinlar yoki o'simlik suyuqliklarini so'rish va ozchilikni tashkil qiladi yirtqich. Millipedes, odatda, odamlar uchun zararsizdir, ammo ba'zilari uy yoki bog'ga aylanishi mumkin zararkunandalar. Millipedes ayniqsa istalmagan bo'lishi mumkin issiqxonalar bu erda ular paydo bo'lgan ko'chatlarga jiddiy zarar etkazishi mumkin. Ko'p millipedlar o'zlarini tanadagi teshiklardan ajralib chiqadigan turli xil kimyoviy moddalar bilan himoya qiladilar, garchi mayda bo'lsa ham tukli millipedlar olinadigan tuklar bilan qoplangan. Uning asosiy mudofaa mexanizmi qattiq spiralga o'ralib, shu bilan oyoqlarini va tanadagi boshqa muhim nozik joylarni qattiq ekzoskelet orqasida himoya qiladi. Ko'paytirish ko'pgina turlarda o'zgartirilgan erkak oyoqlari tomonidan amalga oshiriladi gonopodlar, bu sperma paketlarini ayollarga o'tkazadigan.

Birinchi paydo bo'lgan Siluriya davr, millipedlar ma'lum bo'lgan eng qadimgi davrlardan biridir quruqlikdagi hayvonlar. Tarixdan oldingi guruhlarning ayrim a'zolari 2 metrdan oshdi (6 fut 7 dyuym); eng katta zamonaviy turlar maksimal uzunligi 27 dan 38 sm gacha (11 dan 15 gacha). Hozirgacha mavjud bo'lgan eng uzun tur - bu ulkan Afrika millipedidir (Archispirostreptus gigas ).

Meriapodlar orasida millipedlar an'anaviy ravishda mayda mayda bilan chambarchas bog'liq bo'lgan pauropodlar bo'lsa-da, ba'zilari molekulyar tadqiqotlar ushbu munosabatlarga qarshi turing. Millipedes mumkin ajralib turmoq bir-biriga o'xshash, ammo faqat bir-biriga yaqin bo'lgan sentipedlar (Chilopoda klassi), ular tez harakat qiladilar zaharli, yirtqich, va har bir tanadagi segmentda faqat bitta juft oyoq bor. Millipedlarni ilmiy o'rganish diplopodologiya deb nomlanadi va ularni o'rganadigan olim diplopodolog deb ataladi.

Etimologiya va ismlar

"Millipede" atamasi ommabop va ilmiy adabiyotlarda keng tarqalgan, ammo Shimoliy Amerika olimlari orasida "milliped" (e terminalisiz) atamasi ham qo'llaniladi.[1] Boshqa xalq nomlariga "ming legger" yoki oddiygina "diplopod" kiradi.[2] Millipede biologiyasi va taksonomiyasi fani diplopodologiya deb ataladi: diplopodlarni o'rganish.

Tasnifi

Turli xillik
Ning taxminiy xilma-xilligi mavjud milligiya buyurtmalari, taxminan ca. 3500 turdagi Polydesmida ning 2 turiga Sifoniulida[3]

Taxminan 12000 millipede turlari tasvirlangan. Erdagi turlarning haqiqiy sonini taxmin qilish 15000 turni tashkil qiladi[4] 80,000 ga qadar.[5] Millipedning oz turlari umuman keng tarqalgan; quruqlikda harakatlanish va nam yashash joylariga qarab, ularning tarqalish qobiliyati juda yomon. Ushbu omillar genetik izolyatsiyani va tezkorlikni afzal ko'rdi spetsifikatsiya, cheklangan diapazonli ko'plab nasllarni ishlab chiqarish.[6]

Diplopodaning tirik a'zolari ikkita subklassda o'n oltita buyurtmaga bo'lingan.[3] Penicillata bazal subklassi bitta tartibni o'z ichiga oladi, Polyxenida (millipedes bristle). Boshqa barcha millipedlar ikkita infraklassdan tashkil topgan Chilognatha subklassiga tegishli: Pentazonia, tarkibida kalta tanali hap millipedalari va Helminthomorpha (chuvalchangsimon millipedalar), turlarning katta qismini o'z ichiga oladi.[7][8]

Tasniflash sxemasi

Qo'shimcha ma'lumotlar: Millipede oilalari ro'yxati

Millipedlarning yuqori darajadagi tasnifi Shear, 2011 asosida quyida keltirilgan.[3] va Shear & Edgecombe, 2010 yil[9] (yo'q bo'lib ketgan guruhlar). So'nggi paytlarda o'tkazilgan kladistik va molekulyar tadqiqotlar yuqoridagi an'anaviy tasniflash sxemalarini shubha ostiga qo'ydi va xususan, Siphoniulida va Polyzoniida buyruqlarining mavqei hali yaxshi aniqlanmagan.[5] Faqatgina qoldiqlardan ma'lum bo'lgan yo'q bo'lib ketgan guruhlarning joylashishi va joylashuvi taxminiydir va to'liq hal qilinmagan.[5][9] Har bir ism ro'yxatidan keyin muallifning so'zlari: ismni yaratgan yoki guruhni aniqlagan kishining ismi, hatto hozirgi darajasida bo'lmasa ham.

Diplopoda klassi Gervaisdagi de Beynvil, 1844 yil

Evolyutsiya

Millipedes hayvonlarga ega bo'lgan birinchi hayvonlardan biridir mustamlaka qilingan er davomida Silur davri.[11] Dastlabki shakllar, ehtimol, egan moxlar va ibtidoiy qon tomir o'simliklar. Ikki asosiy milliped guruhi mavjud, ularning a'zolari yo'q bo'lib ketgan: Archipolypoda ("qadimgi, ko'p oyoqli bo'lganlar"), bu eng qadimgi quruqlikdagi hayvonlarni o'z ichiga oladi va Arthropleuridea, ma'lum bo'lgan eng yirik quruqlik umurtqasizlar mavjud. Eng qadimgi er jonzoti, Pneumodesmus newmani, 428 million yil oldin yuqori Siluriyada yashagan va aniq dalillarga ega bo'lgan 1 sm (0,4 dyuym) uzunlikdagi arxipolipodan edi. mo''jizalar (nafas olish teshiklari) uning havo bilan nafas olish odatlarini tasdiqlaydi.[9][12] Yuqori paytida Karbonli (340 dan 280 gacha million yil oldin), Arthropleura uzunligi kamida 2 m (6 fut 7 dyuym) ga etgan rekord bo'yicha eng yirik quruqlikda yashovchi umurtqasizlarga aylandi.[13] Millipedes, shuningdek, ba'zi birlari kabi kimyoviy mudofaaning dastlabki dalillarini namoyish etadi Devoniy fotoalbomlarda himoya bezining teshiklari bor ozopores.[9] Millipedes, centipedes va boshqa quruqlikdagi artropodlar Devon va Karbon davrlarida kislorodga boy muhitda zamonaviy turlarga nisbatan juda katta o'lchamlarga erishdilar va ba'zilari bir metrdan kattaroq o'sishi mumkin edi. Vaqt o'tishi bilan kislorod miqdori pasayganda, artropodlar kichrayib qoldi.[14]

Tirik guruhlar

Octoglena sierra
Octoglena sierra (Kolobognata, Polyzoniida )
Anadenobolus monilicornis
Anadenobolus monilicornis (Juliformiya, Spirobolida )
Harpaphe haydeniana
Harpaphe haydeniana (Polydesmida )

Ilmiy milliped tasnifi tarixi boshlandi Karl Linney, kim uning 10-nashr Systema Naturae, 1758 yilda, etti turga nom berilgan Xulus "Insecta Aptera" (qanotsiz hasharotlar) sifatida.[15] 1802 yilda frantsuz zoologi Per André Latreil hozirgi Diplopoda guruhining birinchi guruhi sifatida Chilognata ismini taklif qildi va 1840 yilda nemis tabiatshunosi Yoxann Fridrix fon Brandt birinchi batafsil tasnifni ishlab chiqardi. Diplopoda ismining o'zi 1844 yilda frantsuz zoologi tomonidan kiritilgan Anri Mari Dyukrotay de Beynvil. 1890 yildan 1940 yilgacha milliped taksonomiyasi har qanday vaqtda nisbatan kam tadqiqotchilar tomonidan boshqarilib, katta hissa qo'shgan. Karl Attems, Karl Wilhelm Verhoeff va Ralf Vari Chamberlin, ularning har biri 1000 dan ortiq turlarni tasvirlab bergan, shuningdek Notiq F. Kuk, Filippo Silvestri, R. I. Pokok va Genri V. Brölemann.[5] Bu diplopodologiya fani rivojlangan davr edi: turlarni tavsiflash stavkalari o'rtacha tarixda eng yuqori bo'lib, ba'zan yiliga 300 dan oshgan.[4]

1971 yilda gollandiyalik biolog C. A. W. Jeekel 1758-1957 yillarda tasvirlangan barcha millipede avlodlari va oilalarining to'liq ro'yxatini e'lon qildi Nomenclator Generum et Familiarum Diplopodorum, millipede taksonomiyasining "zamonaviy davri" ni boshlagan deb e'tirof etilgan asar.[16][17] 1980 yilda amerikalik biolog Richard L. Xofman Penitsillata, Pentazoniya va Gelmintomorfani tan olgan millipedlar tasnifini e'lon qildi,[18] zamonaviy yordamida millipede buyurtmalarining birinchi filogenetik tahlili kladistik usullar daniyalik Henrik Enghoff tomonidan 1984 yilda nashr etilgan.[19] Amerikalik myriapodolog Rowland Shelli tomonidan 2003 yildagi tasnif dastlab Verhoeff tomonidan taklif qilingan tasnifga o'xshaydi va qarama-qarshi munosabatlarni taklif qilgan so'nggi molekulyar tadqiqotlar olib borilganiga qaramay, hozirgi vaqtda qabul qilingan tasniflash sxemasi bo'lib qolmoqda (quyida ko'rsatilgan).[5][9] 2011 yilda Uilyam A. Shear tomonidan milliped oilasining xilma-xilligi haqida xulosa buyurtma bergan Sifoniulida katta guruh Nematophora ichida.[3]

Diplopoda
Penitsillata
 

Poliksenida

 
 
Chilognata
Pentazoniya
Limakomorf

Glomeridesmida

 
Oniscomorpha
 

Glomerida

 
 

Sphaerotheriida

 
 
 
Helmintomorfa
Kolobognata
 

Platydesmida

 
 

Sifonokriptida

 
 

Polyzoniida

 
 

Sifonoforida

 
 
Evnata
Nematofora
 

Chordeumatida

 
 

Kallipodida

 
 

Stemmiulida

 
 

Sifoniulida

 
 
Merocheta
 

Polydesmida

 
 
Juliformiya
 

Xulida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 
 
 
 
 

Qadimgi toshlar

16 ta jonli buyruqdan tashqari, yo'q bo'lib ketgan 9 ta buyruq va bittasi, faqat qoldiqlardan ma'lum. Ularning tirik guruhlarga va bir-biriga bo'lgan munosabati ziddiyatli. Yo'qolib ketgan Arthropleuridea uzoq vaqtdan beri alohida myriapod sinfi deb hisoblangan, ammo 21-asrning boshlarida olib borilgan ishlar guruhni millipedlarning subklassi sifatida tashkil etgan.[20][21][22] Fotoalbomlarda bir nechta jonli buyurtmalar ham mavjud. Quyida qazilma millipede guruhlarining ikkita taklif qilingan tartiblari keltirilgan.[5][9] Yo'qolib ketgan guruhlar a bilan ko'rsatilgan xanjar (†). Yo'qolib ketgan tartib Zosterogrammida, noaniq holatdagi chilognat,[9] ko'rsatilmagan.

 
Penitsillata
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoartropleurida

 
 
 

Poliksenida

 
 
 
 

†Microdecemplicida

 
 

Chilognata

 
 
 
Fotoalbom munosabatlarining alternativ gipotezasi[5][21]
Diplopoda
Penitsillata

Poliksenida

 
Chilognata
†Arthropleuridea
 

†Arthropleurida

 
 

†Eoartropleurida

 
 

†Microdecemplicida

 
 
 
Pentazoniya

†Aminilyspedida

 
Helmintomorfa
†Archipolypoda
 

†Archidesmida

 
 

†Cowiedesmida

 
 

†Euphoberiida

 
 

†Paleosomatida

 
 
 
 

†Pleurojulida

 
 

Kolobognata

 
Evnata
 
 

Nematofora

 
 

Polydesmida

 
 
Juliformiya
 

Xulida

 
 

Spirobolida

 
 

Spirostreptida

 
 

†Xyloiuloidea

 
 
 
 
 
 
 
 

Boshqa myriapodlarga munosabat

Pauropod
Pauropodlar millipedlarning eng yaqin qarindoshi deb hisoblashadi.

Millipede buyurtmalarining munosabatlari hali ham munozara mavzusi bo'lsa-da, Diplopoda sinf umuman a monofiletik guruh Artropodlar: barcha millipedlar boshqa artropodlarga qaraganda bir-biri bilan chambarchas bog'liqdir. Diplopoda - bu artropod subfilimasining sinfidir Myriapoda, o'z ichiga myriapodlar kiradi sentipedlar (Chilopoda klassi), shuningdek, kam tanilgan pauropodlar (sinf Pauropoda) va simfilanlar (sinf Symphyla). Meriapodlar ichida eng yaqin qarindoshlar yoki opa-singillar guruhi millipedlar azaldan pauropodlar deb hisoblangan, ularning kolum va diplomatlari ham bor.[5]

Centipedeslardan ajratish

Millipedes va centipedes o'rtasidagi farqlar keng jamoatchilikning odatiy savolidir.[23] Meriapodlarning ikkala guruhi o'xshashliklarga ega, masalan, uzun, ko'p segmentli tanalar, ko'plab oyoqlar, bitta juft antennalar va tug'ruqdan keyingi organlar, kabi ko'plab farqlar va aniq evolyutsion tarixlarga ega eng so'nggi umumiy ajdod silipiyada 450-175 million yil oldin yashagan kipriklar va millipedlar.[24] Faqatgina bosh farqlarni misol qilib keltiradi; millipedlarda substratni tekshirish uchun qisqa, tirsakli antennalar, bir juft mustahkam mandibulalar va labda birlashtirilgan bir juft maksillar mavjud; santipidlar uzun, ipga o'xshash antennalarga, bir juft mayda mandibularga, ikki juft maksillarga va juft zaharli tirnoqlarga ega.[25]

Millipede and centipede
Vakil millipede va yuzburchak (o'lchov uchun shart emas)
Miliped va sentiped farqlari[23]
XislatMillipedesCentipedes
OyoqlarKo'p tana segmentlarida ikki juftlik; tananing pastki qismiga biriktirilganTana segmentiga bitta juftlik; tananing yon tomonlariga biriktirilgan; oxirgi juft orqaga cho'zilgan
JoylashtirishUmuman burg'ulash yoki kichik yoriqlarda yashash uchun moslangan; sekin harakatlanuvchiOdatda yugurish uchun moslashtirilgan, burg'ulashdan tashqari tuproq santipidlari
OziqlantirishAsosan detritivorlar, ba'zi o'txo'rlar, oz sonli yirtqichlar; zahar yo'qAsosan zaharli tishlarga o'zgartirilgan tirnoqli yirtqichlar
SpiraclesTananing pastki qismidaTananing yon tomonlarida yoki yuqori qismida
Reproduktiv teshiklarUchinchi tana segmentiOxirgi tana segmenti
Reproduktiv xatti-harakatlarErkak odatda gonopodlar bilan urg'ochi ayolga spermatofor qo'shadiErkak odatda urg'ochi tomonidan olinadigan spermatofora hosil qiladi

Xususiyatlari

Representative body types
Penitsillata (tepada), Pentazoniya (o'rtada) va Helmintomorfaning (pastki qismida) tanaviy turlari.
Tana rejasi
Umumlashtirilgan gelmintomorf millipedining oldingi anatomiyasi

Millipedes 2 mm dan (0,08 dyuym) uzunlikgacha 35 sm (14 dyuym) gacha bo'lgan turli xil tana shakllari va o'lchamlariga ega,[26] va o'n birdan yuzgacha segmentlarga ega bo'lishi mumkin.[27] Ular odatda qora yoki jigarrang rangga ega, garchi bir nechta yorqin rangli turlar mavjud, ba'zilari esa apozematik ularning toksik ekanligini ogohlantirish uchun rang berish.[2] Turlari Motiksiya mahsulot siyanid kimyoviy himoya sifatida va biolyuminestsent.[28]

Tana uslublari yirik millipede guruhlari orasida juda farq qiladi. In bazal subklass Penitsillata kichkintoydan iborat tukli millipedlar, ekzoskelet yumshoq va xalsizlantirilgan bo'lib, taniqli ko'rinishga ega to'siqlar yoki tuklar. Chilognatha subklassiga tegishli bo'lgan boshqa barcha millipedlar qattiqlashtirilgan ekzoskeletga ega. Chilognatlar o'z navbatida ikkita infraklassga bo'linadi: Pentazoniya kabi nisbatan qisqa bo'yli guruhlarni o'z ichiga oladi hap millipedes va uzun, ko'p qismli tanalarga ega bo'lgan turlarning katta qismini o'z ichiga olgan Helminthomorpha ("qurtga o'xshash" millipedalar).[7][8]

Bosh

Millipedning boshi odatda yuqorida yumaloqlanadi va pastda tekislanadi va bir juft kattalikka ega pastki jag ' a deb nomlangan plastinkaga o'xshash inshoot oldida gnathochilarium ("jag 'labi").[5] Boshida bitta juftlik mavjud antennalar etti yoki sakkiz segment va uchida sezgir konuslar guruhi mavjud.[5] Ko'pgina buyruqlar, shuningdek, Tomsoshi organlari deb nomlangan, antennalar tagidan orqa va lateral kichik oval halqalar shaklida shakllangan juft hissiy organlarga ega. Ularning funktsiyasi noma'lum,[5] ammo ular ba'zilarida ham uchraydi sentipedlar, va ehtimol ular atrofdagi namlik yoki yorug'lik darajasini o'lchash uchun ishlatiladi.[29]

Millipede ko'zlari bir nechta oddiy tekis linzalardan iborat ocelli boshning har ikki tomonida guruh yoki yamoq shaklida joylashtirilgan. Ushbu yamaqlar okulyar maydonlar yoki ocellariya deb ham ataladi. Millipedlarning ko'plab turlari, shu jumladan butun buyurtmalar Polydesmida, Sifoniulida, Glomeridesmida, Sifonoforida va Platydesmida kabi g'orlarda yashovchi millipedlar Kuseyella va Trichopetalum, ko'rgan, ammo keyinchalik ko'zlarini yo'qotgan va ko'r bo'lgan ajdodlarimiz bo'lgan.[26]

Tana

Segmentation and paranota
Paranota polidesmidan (chapda) va platidesmidan millipedlar

Millipede korpuslari yassilangan yoki silindrsimon bo'lishi mumkin va ularning ko'pchiligidan iborat metamerik segmentlar, har biri bilan ekzoskelet to'rttadan iborat xitinli plitalar: yuqoridagi bitta plastinka (the tergit ), har ikki tomondan bittadan (plevritlar ) va pastki qismidagi plastinka (sternit ) oyoqlari bog'langan joyda. Merocheta va Juliformia kabi ko'plab millipedlarda bu plitalar har xil darajada birlashtirilib, ba'zida bitta silindrsimon halqa hosil qiladi. Plitalar odatda qattiq, kaltsiy tuzlari bilan singdirilgan.[27] Ular doimiy ravishda ochilib turadigan quduqlarini yopolmaydilar va aksariyat turlari mumsimon katikulaga ega emaslar, millipedlar suv yo'qotilishiga sezgir va ba'zi istisnolardan tashqari, ko'p vaqtini nam yoki nam muhitda o'tkazish kerak.[30]

Boshning orqasidagi birinchi segment oyoqsiz va kolum deb nomlanadi (lotincha lotin tilidan bo'yin yoki yoqa uchun). Tananing ikkinchi, uchinchi va to'rtinchi segmentlari har birida bitta juft oyoq bor va ular "haplosegmentlar" deb nomlanadi (uchta haplosegment ba'zida "ko'krak qafasi "[12]). Qolgan segmentlar, beshinchidan orqa tomonga to'g'ri keladigan, ikkita embrion segmentining birlashishi natijasida hosil bo'lgan diplomatik segmentlar yoki qo'shaloq segmentlar. Har bir diplomatiyada santipeylarda bo'lgani kabi, ikkita juft oyoq bor. Ba'zi millipedlarda so'nggi bir necha segmentlar oyoqsiz bo'lishi mumkin. "Segment" yoki "tanadagi halqa" atamalari ko'pincha haplo- va diplomatik reglamentlarga nisbatan bir-birining o'rnida ishlatiladi. Yakuniy segment telson va oyoqsiz preanal halqadan, juft klapanlardan (anus atrofidagi yopiladigan plitalardan) va anus ostidagi kichik tarozidan iborat.[5][27]

Millipedes bir nechta buyruqlarda tana devorining keelga o'xshash kengaytmalariga ega paranota, shakli, hajmi va tuzilishi jihatidan keng farq qilishi mumkin; modifikatsiyaga loblar, papillae, tizmalar, tepaliklar, tikanlar va tirqishlar kiradi.[2] Paranota millipedlarning yoriqlarga xavfsizroq kirib borishiga, oyoqlarini himoya qilishiga yoki millipedni yirtqichlarning yutishini qiyinlashtirishiga imkon berishi mumkin.[31]

Oyoqlari ettita bo'lakdan iborat bo'lib, tananing pastki qismida joylashgan. Jismoniy shaxsning oyoqlari, odatda, bir-biriga juda o'xshashdir, lekin ko'pincha erkaklarda urg'ochilarga qaraganda uzunroq bo'ladi va ba'zi turlarning erkaklarida birinchi juft oyoqlari kamaygan yoki kattalashgan bo'lishi mumkin.[32] Oyoqlarning eng ko'zga ko'ringan modifikatsiyalari quyida muhokama qilinadigan ko'payish bilan bog'liq. Umumiy nomga qaramay, 1000 oyoqli millipede topilmadi: oddiy turlarning 34 dan 400 gacha oyoqlari bor va yozuvlar Illacme filmlari, 750 tagacha oyoqqa ega bo'lgan shaxslar bilan - bu Yerdagi boshqa jonzotlarga qaraganda ko'proq.[33]

Millipede with 618 legs
Ayol Illacme filmlari 618 oyoqli (309 juft)

Ichki organlar

Millipedes oyoq osti qismining har bir qismida ventral ravishda joylashgan ikki juft spirakadan nafas oladi.[23] Ularning har biri ichki sumkada ochiladi va tizimiga ulanadi traxeya. Yurak tananing butun uzunligini ishlaydi aorta boshga cho'zilgan. Chiqaruvchi organlar ikki juft malpigiya tubulalari, ichakning o'rta qismi yaqinida joylashgan. Ovqat hazm qilish trakti - bu oddiy juft bo'lib, ikkita juft jufti bor tuprik bezlari ovqatni hazm qilishga yordam beradi.[27]

Ko'paytirish va o'sish

Juftlik
Epibolus pulchripes juftlashish; erkak o'ng tomonda

Millipedes juftlashish uslublari va tuzilmalarining xilma-xilligini namoyish etadi. Bazal tartibda Poliksenida (tukli millipedes), juftlashish bilvosita: erkaklarning depoziti spermatoforalar to'rlardan ular maxsus bezlar bilan ajralib chiqadi va spermatoforalar keyinchalik ayollar tomonidan olinadi.[23] Boshqa barcha millipede guruhlarida erkaklar bir yoki ikki juft o'zgartirilgan oyoqlarga ega gonopodlar kopulyatsiya paytida spermani urg'ochi ayolga o'tkazish uchun ishlatiladigan. Gonopodlarning joylashishi guruhlar o'rtasida farq qiladi: Pentazoniyaning erkaklarida ular tananing orqa qismida joylashgan va telopodlar deb nomlangan va urg'ochi ayollarda ham ishlashi mumkin, Helmintomorfada esa - turlarning aksariyati - ular joylashgan ettinchi tana segmenti.[5] Bir nechta turlari partenogenetik, ozgina bo'lsa ham, erkak ham bor.[34]

Gonopods are unlike walking legs
Ning gonopodlari Nipponesmus shirinensis uning yuradigan oyoqlariga o'xshamaydi.
SEM image of gonopod
Chap gonopod Oxidus gracilis. Soxta rang SEM rasm, masshtab chizig'i: 0,2 mm

Gonopodlar shakllar va o'lchamlarning xilma-xilligida va umuman oyoqlarga o'xshamaydigan yurish oyoqlaridan murakkab tuzilmalargacha uchraydi. Ba'zi guruhlarda gonopodlar tanada tortib olinadi; boshqalarda ular tanaga parallel ravishda oldinga siljiydi. Gonopod morfologiyasi millipedlar orasida turlarni aniqlashning asosiy vositasidir: tuzilmalar bir-biriga yaqin turlar orasida katta farq qilishi mumkin, ammo tur ichida juda kam.[35] Gonopodlar yurish oyoqlaridan ketma-ket mollar orqali reproduktiv etuklikka qadar asta-sekin rivojlanadi.[36]

O'sish bosqichlari
Ning o'sish bosqichlari Nemasoma (Nemasomatidae ), bu V bosqichda reproduktiv etuklikka erishadi

Jinsiy teshiklar (gonopores ) ikkala jins vakillari ham uchinchi tana segmentining pastki qismida joylashgan (ikkinchi juft oyoq yaqinida) va erkakda bir yoki ikkitasi hamroh bo'lishi mumkin qalam sperma paketlarini gonopodlarga joylashtiradigan. Ayolda jinsiy teshiklar juftlangan kichik sumkalarga ochiladi sipopodlar yoki qalpoqchalar, ular kapotga o'xshash kichik qopqoqlar bilan qoplanadi va kopulyatsiyadan keyin spermani saqlash uchun ishlatiladi.[27] Tsipopod morfologiyasidan turlarni aniqlashda ham foydalanish mumkin. Millipede sperma etishmaslik flagella, myriapodlar orasida noyob xususiyat.[5]

Tukli millipedlardan tashqari, hammasi kopulyatsiya ikki shaxsning bir-biriga qarama-qarshi bo'lganida sodir bo'ladi. Kopulyatsiyadan oldin erkaklarning xatti-harakatlari bo'lishi mumkin, masalan, antennalar bilan urish, ayolning orqa tomoni bo'ylab yugurish, bezi sekretsiyasi sekretsiyasini taklif qilish yoki ba'zi bir tabletka-millipedlarda; stridulyatsiya yoki "chirillash".[37] Ko'p millipedlarda kopulyatsiya paytida, erkak o'zining ettinchi segmentini ayolning uchinchi segmenti oldida joylashtiradi va gonopodlarga spermatozoidalarni yotqizish uchun tanasini egib, "zaryadlangan" gonopodlarni urg'ochi ichiga qayta kiritmasdan oldin gonopodlarini qin suyagini chiqarib yuborishi mumkin.[32]

Urg'ochilar turlarga qarab bir vaqtning o'zida o'n dan uch yuztagacha tuxum qo'yib, ularni saqlanadigan sperma bilan urug'lantiradilar. Ko'pgina turlar tuxumni nam tuproqqa yoki organik detritga joylashtiradi, ammo ba'zi quritilgan uyalar quriladi najas va ipak pilla ichidagi tuxumlarni himoya qilishi mumkin.[27] Ko'pgina turlarda urg'ochi tuxum qo'yilgandan keyin tuxumni tashlaydi, ammo ba'zi turlari buyruqlar bo'yicha Platydesmida va Stemmiulida ta'minlash ota-ona g'amxo'rligi tuxum va yosh uchun.[23]

Bir necha haftadan so'ng yosh lyuk va odatda faqat uchta juft oyoq bor, so'ngra to'rtta oyoqsiz segmentlar mavjud. Ular o'sishda ular doimiy ravishda moult, buni amalga oshirishda qo'shimcha segmentlar va oyoqlarni qo'shib qo'ying. Ba'zi turlar tuproq yoki ipak uchun maxsus tayyorlangan xonalarda,[38] va ho'l ob-havo paytida bu erda boshpana berishi mumkin, va ko'pchilik turlar tashlab yuborilgan ekzoskeletni mollashdan keyin eyishadi. Voyaga etganlar bosqichi, jismoniy shaxslar reproduktiv etuk bo'lib yetishganda, odatda, oxirgi turlanish bosqichida erishiladi, bu turlar va buyruqlar orasida o'zgarib turadi, garchi ba'zi turlar voyaga etganidan keyin ham davom etaveradi. Bundan tashqari, ba'zi turlar etuklikdan keyin reproduktiv va reproduktiv bo'lmagan bosqichlarni almashtirib turadi, bu hodisa periodomorfoz deb ataladi, unda reproduktiv tuzilmalar reproduktiv bo'lmagan davrlarda orqaga qaytadi.[34] Millipedes turlarga qarab bir yildan o'n yilgacha yashashi mumkin.[27]

Ekologiya

Yashash joyi va tarqalishi

Millipedes Antarktidadan tashqari barcha qit'alarda uchraydi va deyarli shimolgacha bo'lgan quruqlikdagi barcha yashash joylarini egallaydi. Arktika doirasi Islandiyada, Norvegiyada va Markaziy Rossiyada va janubgacha Santa-Cruz viloyati, Argentina.[39][40] Odatda o'rmonzorlarda yashovchilar, ular nam sharoitlarni afzal ko'rgan holda barglar axlatida, o'lik yog'ochda yoki tuproqda yashaydilar. Yilda mo''tadil zonalar, millipedlar nam bargli o'rmonlarda eng ko'p uchraydi va zichligi kvadrat metrga 1000 kishidan oshishi mumkin. Boshqa yashash joylariga ignabargli o'rmonlar, g'orlar va tog 'ekotizimlari kiradi.[23][40] Orthoporus ornatus singari cho'lda yashash uchun rivojlangan cho'lli millipedlar turlari mumsimon epikutikula kabi moslashishni va to'yinmagan havodan suv olish qobiliyatini ko'rsatishi mumkin.[41] Ba'zi turlar chuchuk suv toshqinlaridan omon qolishi va suv ostida 11 oygacha yashashi mumkin.[42][43] Bir nechta tur dengiz qirg'og'i yaqinida uchraydi va biroz sho'r sharoitda omon qolishi mumkin.[34][44]

Burrowing

Millipedlarning diplomatiyalari ularning burg'ulash odatlari bilan birgalikda rivojlanib borgan va deyarli barcha millipedlar asosan er osti turmush tarzini egallashgan. Ular uchta asosiy burg'ulash usulidan foydalanadilar; buldozerlar, takozlar va zerikarli. Buyurtma a'zolari Xulida, Spirobolida va Spirostreptida, boshlarini pastga tushiring va substratga kirib boring, kolum - bu ularning ekzoskeletining etakchi qismi. Buyurtma bo'yicha tekis orqa millipedlar Polydesmida gorizontal yoriqqa oldingi uchini, xanjar singari kiritib, so'ngra oyoqlarini yuqoriga silkitib yoriqni kengaytiradi, bu holda paranota asosiy ko'tarish yuzasini tashkil qiladi. Zerikishdan buyurtma a'zolari foydalanadilar Polyzoniida. Ularning old qismida kichikroq segmentlar bor, orqada esa tobora kattalashib boradi; ular o'zlarini oyoqlari bilan yoriqqa oldinga siljitishadi, xanjar shaklidagi tanasi ketayotganda bo'shliqni kengaytiradi. Ba'zi millipedlar er usti turmush tarzini qabul qildilar va burrow odatidan ayrildilar. Buning sababi shundaki, ular burg'ulash uchun etarlicha vositaga ega bo'lmaydilar yoki kuch sarflash uchun juda katta yoki ba'zi hollarda ular nisbatan tez harakat qiladilar (millipede uchun) va faol yirtqichlar.[2]

Parhez

Ko'p millipedlar tergovchilar va chirigan o'simlik, najas yoki tuproq bilan aralashgan organik moddalar bilan oziqlaning. Ular ko'pincha buzilishlarda muhim rol o'ynaydi va parchalanish ning o'simlik axlati: turlar va mintaqalarga qarab, ayrim turlar uchun iste'mol stavkalarining taxminlari barcha barglar axlatining 1 dan 11 foizigacha, va birgalikda millipedlar mintaqadagi deyarli barcha barglarni iste'mol qilishi mumkin. Barglarning axlatlari millipede ichakchasida parchalanadi va mikroorganizmlarning parchalanishini osonlashtiradigan barg bo'laklari, suv o'tlari, zamburug'lar va bakteriyalarning granulalari sifatida ajralib chiqadi.[32] Qaerda tuproq qurti populyatsiyalar tropik o'rmonlarda kam, millipedlar barglar axlatining mikrobial parchalanishini engillashtirishda muhim rol o'ynaydi.[2] Ba'zi millipedlar o'txo'r, tirik o'simliklar bilan oziqlanadi va ba'zi turlari ekinlarning jiddiy zararkunandalariga aylanishi mumkin. Tartibda millipedes Poliksenida suv o'tlarini qobiqdan o'tlatish va Platydesmida zamburug'lar bilan oziqlaning.[5] Bir nechta turlari hamma narsaga yaroqli yoki ichida Kallipodida va Chordeumatida vaqti-vaqti bilan go'shtli,[45] hasharotlar, santipidlar, tuproq qurtlari yoki shilliq qurtlar.[27][46] Ba'zi turlarda og'iz qismlari teshiladi, bu ularga o'simlik sharbatini so'rib olishga imkon beradi.[23]

Yirtqichlar va parazitlar

Beetle with millipede prey
A Shlyuzlar milliped tana go'shtini tashiydigan qo'ng'iz

Millipedes o'lja turli xil hayvonlar, shu jumladan turli xil hayvonlar tomonidan sudralib yuruvchilar, amfibiyalar, qushlar, sutemizuvchilar va hasharotlar.[5] Kabi sutemizuvchi yirtqichlar palto va meerkats qo'lga olingan millipedlarni yirtqichni iste'mol qilishdan oldin himoya sekretsiyasini yo'q qilish va silamoq uchun[47] va aniq zaharli dart qurbaqalari millipedlarning toksik birikmalarini o'zlarining mudofaasiga kiritadi deb ishoniladi.[48] Bir nechta umurtqasiz hayvonlar millipedalar, shu jumladan lichinkalar bilan oziqlanish uchun maxsus xatti-harakatlarga yoki tuzilmalarga ega glowworm qo'ng'izlari,[49] Probolomirmex chumolilar,[50] xlamideforid shilliqqurtlari,[51] va nasabga mansub go'ng qo'ng'izlari Shlyuzlar va Deltochilum.[52][53] Ning katta oilasi qotil hasharotlar, Ektrikodinalar 600 dan ortiq turlari bilan millipedlarni o'ldirishga ixtisoslashgan.[54] Parazitlar millipedlar kiradi nematodalar, phaeomyiid chivinlari va akantotsefalanlar.[5] Buyruqning 30 ga yaqin qo'ziqorin turlari Laboulbeniales millipedlarda tashqi tomondan o'sishi aniqlangan, ammo ba'zi turlari bo'lishi mumkin komensal parazitar emas.[55]

Mudofaa mexanizmlari

Defensive coil
Ammodesmus nimba Gvineya, G'arbiy Afrikadan, mudofaa spiraliga o'ralgan
Qo'shimcha ma'lumotlar: Yirtqichlarga qarshi moslashish

Tezlik etishmasligi va tishlash yoki tishlay olmasliklari sababli millipedlar birlamchi mudofaa mexanizmi qattiq lasanga o'ralishdir - zirhli ekzoskelet ichida ularning nozik oyoqlarini himoya qilish.[56]

Ko'pgina turlar ozoporalar ("hidli" yoki "repugnatorial bezlar" teshiklari) deb nomlangan mikroskopik teshiklari orqali ikkilamchi himoya vositasi sifatida turli xil hidli suyuqlik sekretsiyalarini chiqaradi. Ushbu sekretsiyalarda ko'plab tirnash xususiyati beruvchi va toksik kimyoviy moddalar mavjud alkaloidlar, benzoxinonlar, fenollar, terpenoidlar va siyanid vodorodi.[57][58] Ushbu moddalarning ba'zilari kostik va ning ekzoskeletini kuydirishi mumkin chumolilar va boshqa hasharotlar yirtqichlari, kattaroq yirtqichlarning terisi va ko'zlari. Kabi primatlar kapuchin maymunlari va lemurlar o'zlariga kimyoviy moddalarni surtish uchun qasddan bezovta qiluvchi millipedlar kuzatilgan chivinlar.[59][60][61] Ushbu mudofaa birikmalarining ba'zilari antifungal faollikni ham ko'rsatadi.[62]

Yalang'och millipedalar (Polyxenida buyrug'i) ham zirhli ekzeletka, ham odifer bezlarga ega emas va buning o'rniga kamida bitta turda ko'plab tuklar bilan qoplangan Polyxenus fasciculatus, chumolilarni ajratib oling va chalkashtiring.[63]

Boshqa turlararo o'zaro ta'sirlar

Camouflaged with moss
Psammodesmus bryophorus kamufle qilingan simbiyotik moxlar

Ba'zi millipedlar shakllanadi mutalistik munosabatlar har ikkala tur o'zaro ta'siridan foyda ko'radigan boshqa turdagi organizmlar bilan yoki komensal munosabatlar, unda faqat bitta tur foyda keltiradi, ikkinchisiga ta'sir qilmaydi. Bir nechta turlar chumolilar bilan yaqin munosabatlarni shakllantiradi, bu munosabatlar ma'lum myrmecophily, ayniqsa, oilada Pirgodesmidae (Polydesmida), tarkibiga "obligat myrmecophiles" kiradi, ular faqat chumoli koloniyalarida uchraydi. Ko'proq turlari "fakultativ myrmecophiles" bo'lib, ular faqat chumolilar bilan bog'lanmagan, shu jumladan butun dunyo bo'ylab chumolilar uyalarida topilgan ko'plab Polyxenida turlari.[64]

Ko'p millipede turlari bilan komensal munosabatlarga ega oqadilar buyurtmalar Mesostigmata va Astigmata. Ushbu oqadilar ko'pligiga ishoniladi fonetik parazitar emas, balki ular millipede xostini tarqatish vositasi sifatida ishlatishini anglatadi.[65][66]

2011 yilda millipedlar va moxlar o'rtasidagi yangi o'zaro ta'sir tasvirlangan bo'lib, unda yangi kashf etilgan shaxslar Psammodesmus bryophorus uning dorsal yuzasida o'nga yaqin tur yashovchi ekanligi aniqlandi kamuflyaj millipede uchun va moxlar uchun tarqalish kuchaygan.[67][68]

Odamlar bilan o'zaro aloqalar

Gigant yong'in millipede (Afistogoniulus marallipes), Madagaskar

Millipedes odatda insonning iqtisodiy yoki ijtimoiy farovonligiga, ayniqsa hasharotlar bilan taqqoslaganda, ozgina ta'sir qiladi, garchi ular mahalliy darajada noqulay yoki qishloq xo'jaligi bo'lishi mumkin. zararkunanda. Millipedes tishlamaydi va ularning himoya sekretsiyasi odam uchun zararsizdir - odatda terida ozgina rang o'zgarishi bo'ladi - ammo ba'zi tropik turlarning sekretsiyasi og'riq, qichishish va mahalliy ta'sirga olib kelishi mumkin. eritema, shish, pufakchalar, ekzema va vaqti-vaqti bilan yorilib ketgan teri.[69][70][71][72] Ko'zni bu sekretsiyalarga ta'sir qilish umumiy tirnash xususiyati va shunga o'xshash jiddiy ta'sirga olib keladi kon'yunktivit va keratit.[73] Bu deyiladi millipede kuyish. Birinchi yordam maydonni suv bilan yaxshilab yuvishdan iborat; keyingi davolash mahalliy ta'sirni engillashtirishga qaratilgan.

Spotted snake millipede
Spotted ilon millipedes qishloq xo'jaligi zararkunandalari bo'lishi mumkin.

Ba'zi millipedlar uy zararkunandalari deb hisoblanadi, shu jumladan Xenobolus carnifex hindistonning somonli tomlarini egallashi mumkin,[74] va Ommatoiulus moreleti, vaqti-vaqti bilan Avstraliyadagi uylarni bosib oladi. Boshqa turlar davriy nashrni namoyish etadi to'ntarish harakati, buning natijasida uy bosqini bo'lishi mumkin,[75] hosilga zarar,[76] va yuzlab millipedlarning ezilgan qoldiqlari bilan yo'llar silliqlashganda poyezdlarning kechikishi.[32][77][78] Ba'zi millipedlar ekinlarga katta zarar etkazishi mumkin: dog 'ilon millipede (Blaniulus guttulatus) zararli zararkunandadir shakar lavlagi va boshqa ildiz ekinlari, va natijada a bilan bir necha millipedlardan biri umumiy ism.[34]

Spirobolida, Spirostreptida va buyruqlaridagi ba'zi yirik millipedlar Sphaerotheriida uy hayvonlari kabi mashhurdir.[79] Odatda sotiladigan yoki saqlanadigan ba'zi turlarga quyidagilar kiradi Archispirostreptus, Afistogoniulus, Narsey va Orhoporus.[80]

Kamerun tog'idagi o'rmonda topilgan tekis Millipede

Millipedlar paydo bo'ladi folklor va an'anaviy tibbiyot dunyo bo'ylab. Ba'zi madaniyatlar millipede faolligini kelayotgan yomg'ir bilan bog'laydi.[81] Zambiyada maydalangan millipede pulpasi yaralarni davolash uchun ishlatiladi va Bafiya odamlari Kamerun quloq og'rig'ini davolash uchun millipede sharbatidan foydalanadi.[81] Ba'zi Himoloyda Bhotiya qabilalar, quruq millipede tutuni davolash uchun ishlatiladi gemorroy.[82] Mahalliy odamlar Malayziya millipede sekretsiyasini zaharli uchlari bilan ishlating.[81] Ning sekretsiyalari Spirobolus bungii inson saraton hujayralarining bo'linishini inhibe qilishi kuzatilgan.[83] Millipedlardan odamlarning oziq-ovqat sifatida foydalanishi yagona qayd qilingan Bobo odamlar ning Burkina-Faso yilda G'arbiy Afrika, oilalarga tegishli qaynatilgan, quritilgan millipedlarni iste'mol qiladiganlar Gomfodesmidae va Spirostreptidae pomidor sousida.[84]

Millipedes ilhomlantirgan va ilmiy tadqiqotlarda rol o'ynagan. 1963 yilda millipede lokomotivini o'rganish ilhomlanib aytilgan 36 oyoqli yurish vositasi ishlab chiqilgan.[85]Eksperimental robotlar xuddi shu ilhomga ega edi,[86][87] ayniqsa, og'ir yuklarni burilish va egri chiziqlarni o'z ichiga olgan qattiq joylarda tashish kerak bo'lganda.[88] Biologiyada ba'zi mualliflar millipedlarni himoya qilganlar model organizmlar artropod fiziologiyasini va tana segmentlari sonini va shaklini boshqaruvchi rivojlanish jarayonlarini o'rganish uchun.[32]

Adabiyotlar

  1. ^ Xofman, Richard L. (1990). "Diplopoda". Dindalda Daniel L. (tahrir). Tuproq biologiyasi bo'yicha qo'llanma. John Wiley & Sons. p. 835. ISBN  978-0-471-04551-9.
    Xofman, Richard L. (2000). "Milliped yoki Millipede?" (PDF). Britaniyaning Myriapod Group byulleteni. 16: 36–37.
  2. ^ a b v d e Ruppert, Edvard E.; Tulki, Richard, S.; Barns, Robert D. (2004). Umurtqasizlar zoologiyasi, 7-nashr. O'qishni to'xtatish. 711-717 betlar. ISBN  978-81-315-0104-7.
  3. ^ a b v d Shear, W. (2011). "Class of Diplopoda de Blainville in Gervais, 1844. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Hayvonlar biologik xilma-xilligi: yuqori darajadagi tasniflash va taksonomik boylikni o'rganish" (PDF). Zootaxa. 3148: 159–164. doi:10.11646 / zootaxa.3148.1.32.
  4. ^ a b Pivo, Maykl S.; Syervald, Petra; Bond, Jeyson E. (2012). "250 yildan so'ng millipede taksonomiyasi: mega-xilma-xil, ammo o'rganilmagan artropodlar guruhidagi tasniflash va taksonomik amaliyotlar". PLOS ONE. 7 (5): e37240. Bibcode:2012PLoSO ... 737240B. doi:10.1371 / journal.pone.0037240. PMC  3352885. PMID  22615951.
  5. ^ a b v d e f g h men j k l m n o p q r Syervald, Petra; Bond, Jeyson E. (2007). "Diplopoda (Millipedes) myriapod sinfining hozirgi holati: taksonomik xilma-xillik va filogeniya". Entomologiyaning yillik sharhi. 52 (1): 401–420. doi:10.1146 / annurev.ento.52.111805.090210. PMID  17163800.
  6. ^ Barker, G.M. (2004). Yerdagi mollyuskalarning tabiiy dushmanlari. CABI. 405-406 betlar. ISBN  978-0-85199-061-3.
  7. ^ a b Bueno-Villegas, Xulian; Syervald, Petra; Bond, Jeyson E. "Diplopoda" (PDF). Bussetda J. L .; Morrone, J. J. (tahrir). Biodiversidad, taksonomiya va biogeografiya de artropodos de Mexico. 569-599 betlar.
  8. ^ a b Shelli, Roulend M. "Millipedes". Tennessi universiteti: Entomologiya va o'simlik patologiyasi. Olingan 17 iyul 2016.
  9. ^ a b v d e f g h men Shir, Uilyam A.; Edgecombe, Gregori D. (2010). "Myriapodaning geologik yozuvi va filogeniyasi". Artropodning tuzilishi va rivojlanishi. 39 (2–3): 174–190. doi:10.1016 / j.asd.2009.11.002. PMID  19944188.
  10. ^ Hoffman, R. L. (1963). "Yuqori paleozoy diplopodasining yangi avlodlari va turlari". Paleontologiya jurnali. 37 (1): 167–174. JSTOR  1301419.
  11. ^ Garvud, Rassel; Edgekombe, Gregori (2011). "Dastlabki quruqlikdagi hayvonlar, evolyutsiya va noaniqlik". Evolyutsiya: Ta'lim va targ'ibot. 4 (3): 489–501. doi:10.1007 / s12052-011-0357-y.
  12. ^ a b Uilson, Xezer M.; Anderson, Lyall I. (2004). "Shotlandiyadan paleozoy millipedalari (Diplopoda: Chilognatha: Archipolypoda) morfologiyasi va taksonomiyasi". Paleontologiya jurnali. 78 (1): 169–184. doi:10.1666 / 0022-3360 (2004) 078 <0169: MATOPM> 2.0.CO; 2.
  13. ^ Sues, Xans-Diter (2011 yil 15-yanvar). "Hamma zamondagi eng yirik quruqlikdagi" bug ". National Geographic. Arxivlandi asl nusxasi 2016 yil 4 martda. Olingan 25 fevral 2016.
  14. ^ Lokli, M. G.; Meyer, Kristian (2013). "Evropada dinozavrlarni kuzatib borish an'anasi". Evropaning dinozavr izlari va boshqa fotoalbom izlari. Kolumbiya universiteti matbuoti. 25-52 betlar. ISBN  978-0-231-50460-7.
  15. ^ Karoli Linnaei (1758). Systema naturae per regna tria naturae: sekundum sinflari, ordinalar, turlar, turlar, xarakter xarakterlari, differentsiallar, sinonimlar, joylashuvlar. v.1. Impensis Direct. Laurentii Salvii. 639-640 betlar.
  16. ^ Shelley, R. M. (2007). "Zamonaviy davrda mavjud bo'lgan Diplopoda (Millipedlar) taksonomiyasi: kelajakda global diplopodlar hamjamiyatida rivojlanish va kuzatuvlar istiqbollari (Arthropoda: Diplopoda)" (PDF). Zootaxa. 1668: 343–362. doi:10.11646 / zootaxa.1668.1.18.
  17. ^ Shelli, Roulend M.; Syervald, Petra; Kiser, Selena B.; Golovatch, Sergey I. (2000). Nomenclator generum et tanish Diplopodorum II: 1958 yildan 1999 yilgacha Diplopoda sinfidagi turkum va turkum nomlari ro'yxati.. Sofiya, Bolgariya: Pensoft. p. 5. ISBN  978-954-642-107-4.
  18. ^ Xofman, Richard L. (1980). Diplopoda tasnifi. Jeneva, Shveytsariya: Naturelle muzeyi. 1–237 betlar.
  19. ^ Enghoff, H. (1984). "Millipedlar filogeniyasi - kladistik tahlil". Zoologik sistematika va evolyutsion tadqiqotlar jurnali. 22 (1): 8–26. doi:10.1111 / j.1439-0469.1984.tb00559.x.
  20. ^ Uilson, Xezer M.; Shear, Uilyam A. (2000). "Microdecemplicida, AQSh-ning Nyu-York shtati devonidan kelgan artroppleuridlarning yangi daqiqasi (Arthropoda: Myriapoda)". Edinburg qirollik jamiyatining operatsiyalari: Yer haqidagi fanlar. 90 (4): 351–375. doi:10.1017 / S0263593300002674.
  21. ^ a b Kraus, O .; Brauckmann, C. (2003). "Qazilma gigantlar va tirik qolgan mitti. Arthropleurida va Pselaphognatha (Atelocerata, Diplopoda): belgilar, filogenetik munosabatlar va qurilish". Gamburgdagi Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins. 40: 5–50.
  22. ^ Kraus, O. (2005). "Ning tuzilishi va biologiyasi to'g'risida Arthropleura turlari (Atelocerata, Diplopoda; Yuqori karbonli / Quyi Permiya) ". Gamburgdagi Verhandlungen des Naturwissenschaftlichen Vereins. 41: 5–23.
  23. ^ a b v d e f g Shelli, Rowland M. (1999). "Shimoliy Amerika hayvonot dunyosiga urg'u beradigan sentayplar va millipedlar". Kanzas maktabining tabiatshunosi. 45 (3): 1-16. Arxivlandi asl nusxasi 2016-11-12 kunlari. Olingan 2013-10-14.
  24. ^ Pivo, Maykl S.; Bond, Jeyson E. (2013). "Diplopoda (Millipedes) artropod sinfining oddiy darajadagi filogenomiyasi, keyingi avlod ketma-ketlik tahlillari yordamida hosil qilingan 221 ta yadroli oqsillarni kodlovchi lokuslar tahlili asosida". PLOS ONE. 8 (11): e79935. Bibcode:2013PLoSO ... 879935B. doi:10.1371 / journal.pone.0079935. PMC  3827447. PMID  24236165.
  25. ^ Blower, Jon Gordon (1985). Millipedes: Turlarni aniqlash uchun kalitlar va eslatmalar. Brill arxivi. p. 1. ISBN  978-90-04-07698-3.
  26. ^ a b Minelli, Alessandro; Golovatch, Sergey I. (2001). "Myriapodlar" (PDF). Levinda Simon A. (tahrir). Biologik xilma-xillik ensiklopediyasi. 291-303 betlar. ISBN  978-0-12-226865-6. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2014-02-21.
  27. ^ a b v d e f g h Barns, Robert D. (1982). Umurtqasizlar zoologiyasi. Filadelfiya, Pensilvaniya: Xolt-Sonders Xalqaro. 818-825 betlar. ISBN  978-0-03-056747-6.
  28. ^ Marek, Pol E.; Mur, Vendi (2015). "Kaliforniyadagi porlab turgan millipedaning kashf etilishi va Diplopoda bioluminesansiyaning bosqichma-bosqich rivojlanishi". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 112 (20): 6419–6424. Bibcode:2015 PNAS..112.6419M. doi:10.1073 / pnas.1500014112. PMC  4443369. PMID  25941389.
  29. ^ Lyuis, J. G. E. (2008). Centipedes biologiyasi (Raqamli bosib chiqarilgan 1-qog'ozli nashr. Tahrir). Kembrij: Kembrij universiteti matbuoti. 110–111 betlar. ISBN  978-0-521-03411-1.
  30. ^ Capinera, Jon L., ed. (2008). "Millipedes". Entomologiya entsiklopediyasi. Springer. 2395–2397 betlar. ISBN  978-1-4020-6242-1.
  31. ^ Mesibov, Robert. "Paranota". Polydesmida tashqi anatomiyasi. Arxivlandi asl nusxasi 2016 yil 4 martda. Olingan 30 oktyabr 2013.
  32. ^ a b v d e Xopkin, Stiven P.; O'qing, Xelen J. (1992). Millipedes biologiyasi. Oksford universiteti matbuoti. ISBN  978-0-19-857699-0.
  33. ^ Marek, P .; Shear, V .; Bond, J. (2012). "Eng leggi hayvonning qayta tasviri, millipede Illacme filmlari, tabiiy tarixi va biogeografiyasi (Diplopoda, Siphonophorida, Siphonorhinidae) haqida yozuvlar bilan ". Hayvonot bog'i tugmachalari (241): 77–112. doi:10.3897 / zookeys.241.3831. PMC  3559107. PMID  23372415.
  34. ^ a b v d Blower, J. Gordon (1985). Millipedes: Turlarni aniqlash uchun kalitlar va eslatmalar. London: Londonning Linnean Jamiyati va Estuariya va Braksh-Suv fanlari assotsiatsiyasi tomonidan nashr etilgan E.J. Brill. ISBN  978-90-04-07698-3.
  35. ^ Mesibov, Robert. "Gonopodlar". Polydesmida tashqi anatomiyasi. Arxivlandi asl nusxasi 2017 yil 9-iyulda. Olingan 27 oktyabr 2013.
  36. ^ Drago, Leandro; Fusko, Juzeppe; Garollo, Elena; Minelli, Alessandro (2011). "Erkak gelmintomorf millipedlarida oyoq-gonopod metamorfozining strukturaviy jihatlari (Diplopoda)". Zoologiyada chegara. 8 (1): 19. doi:10.1186/1742-9994-8-19. PMC  3170261. PMID  21859471.
  37. ^ Vezener, Tomas; Kyler, Yorn; Fuks, Stefan; van den Spiegel, Dide (2011). "Qanday qilib sherigingizni echish kerak - ulkan hap-millipedlarda" juftlashuvchi qo'shiqlar "(Diplopoda: Sphaerotheriida)". Naturwissenschaften. 98 (11): 967–975. Bibcode:2011NW ..... 98..967W. doi:10.1007 / s00114-011-0850-8. PMID  21971844. S2CID  12005617.
  38. ^ Engxof, Xenrik; Akkari, Nesrine (2011). "Kallipodidan pilla (Diplopoda, Callipodida, Schizopetalidae)". Xalqaro Myriapodology jurnali. 5: 49–53. doi:10.3897 / ijm.5.1995.
  39. ^ Shelli, Roulend M.; Golavatch, Sergey I. (2011). "Miriapod biogeografiyasining atlasi. I. Diplopodadagi mahalliy tartibli va supraordinal taqsimotlar: taksonlarning kelib chiqishi va yoshiga oid istiqbollar, sinfning kelib chiqishi va erta evolyutsiyasi to'g'risida gipoteza". Insekta Mundi. 158: 1–134.
  40. ^ a b Golovatch, Sergey I.; Kime, R. Desmond (2009). "Millipede (Diplopoda) tarqatish: sharh" (PDF). Tuproq organizmlari. 81 (3): 565-597. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2016-03-03 da. Olingan 2014-11-19.
  41. ^ Millipede (Diplopoda) tarqatish: sharh
  42. ^ Adis, Yoaxim (1986). "Markaziy Amazon suv ostida bo'lgan o'rmondan" suvli "milliped". Ekologiya. 68 (3): 347–349. Bibcode:1986 yil Oecol..68..347A. doi:10.1007 / BF01036737. PMID  28311777. S2CID  11374324.
  43. ^ Burrows, F. J .; Xeyls, D. F .; Beti, A. J. (1994). "Avstraliyadagi suv millipedlari: biologik jumboq va tabiatni muhofaza qilish dastagi". Avstraliya zoologi. 29 (3–4): 213–216. doi:10.7882 / az.1994.007.
  44. ^ Barber, A. D., ed. (2013). "Myriapodaning dunyo ma'lumotlar bazasi". Dunyo dengiz turlari turlarining reestri. Olingan 25 oktyabr 2013.
  45. ^ Zoologiya - Anatomiya, taksonomiya, biologiya haqida risola. Myriapoda, 2-jild
  46. ^ Barker, G. M. (2004). "Milliypedes (Diplopoda) va Centipedes (Chilopoda) (Myriapoda) quruqlikdagi gastropodlarning yirtqichlari sifatida". Barkerda G. M. (tahrir). Yerdagi mollyuskalarning tabiiy dushmanlari. Xalqaro CAB. 405-426 betlar. ISBN  978-0-85199-061-3.
  47. ^ Weldon, Pol J.; Krenmor, Ketrin F.; Chatfild, Jenifer A. (2006). "Coutisning yirtqich harakatlari (Nasua spp.) millipedlardan benzoxinonlar tomonidan olinadi ". Naturwissenschaften. 93 (1): 14–16. Bibcode:2006NW ..... 93 ... 14W. doi:10.1007/s00114-005-0064-z. PMID  16391932. S2CID  22200949.
  48. ^ Saporito, R. A.; Donnelli, M. A .; Xofman, R. L .; Garraffo, H. M.; Daly, J. W. (2003). "A siphonotid millipede (Rinotus) as the source of spiropyrrolizidine oximes of dendrobatid frogs". Kimyoviy ekologiya jurnali. 29 (12): 2781–2786. doi:10.1023/B:JOEC.0000008065.28364.a0. PMID  14969363. S2CID  4094895.
  49. ^ Eisner, T .; Eisner, M.; Attygalle, A. B.; Deyrup, M.; Meinwald, J. (1998). "Rendering the inedible edible: circumvention of a millipede's chemical defence by a predaceous beetle larva". Amerika Qo'shma Shtatlari Milliy Fanlar Akademiyasi materiallari. 95 (3): 1108–13. Bibcode:1998PNAS...95.1108E. doi:10.1073/pnas.95.3.1108. PMC  18689. PMID  9448293.
  50. ^ Ito, F. (1998). "Colony composition and specialized predation on millipedes in the enigmatic ponerine ant genus Probolomirmex (Hymenoptera, Formicidae) " (PDF). Sociaux hasharotlari. 45 (1): 79–83. doi:10.1007/s000400050070. S2CID  22119946.
  51. ^ Herbert, D. G. (2000). "Diplopodlarda ovqatlanish: xlamideforid shilliqqurtlarida ovqatlanishning ajoyib harakati (Mollusca: Gastropoda)". Zoologiya jurnali. 251 (1): 1–5. doi:10.1111 / j.1469-7998.2000.tb00586.x.
  52. ^ Forgie, Shaun A .; Grebennikov, Vasiliy V.; Scholtz, Clarke H. (2002). "Qayta ko'rib chiqish Sceliages Westwood, a millipede-eating genus of southern African dung beetles (Coleoptera : Scarabaeidae)". Umurtqasizlar sistematikasi. 16 (6): 931–955. doi:10.1071/IT01025.
  53. ^ Larsen, T. H; Lopera, A.; Forsyth, A.; Genier, F. (2009). "Koprofagiyadan yirtqichlikgacha: millipedlarni o'ldiradigan go'ng qo'ng'izi". Biologiya xatlari. 5 (2): 152–155. doi:10.1098 / rsbl.2008.0654. PMC  2665820. PMID  19158030.
  54. ^ Forthman, M.; Weirauch, C. (2012). "Toxic associations: a review of the predatory behaviors of millipede assassin bugs (Hemiptera: Reduviidae: Ectrichodiinae)" (PDF). Evropa Entomologiya jurnali. 109 (2): 147–153. doi:10.14411/eje.2012.019.
  55. ^ Santamariya, Sergi; Engxof, Xenrik; Reboleira, Ana Sofiya P.S. (2018). "Ning yangi turlari Troglomitsalar va Diplopodomitsiya (Laboulbeniales, Ascomycota) millipedlardan (Diplopoda) ". Evropa Taksonomiya jurnali (429). doi:10.5852 / ejt.2018.429.
  56. ^ Animals: The International Wildlife Magazine. Nigel-Sitwell. 1964. p. 21.
  57. ^ Blum, Merrey S.; Woodring, J. Porter (1962). "Secretion of benzaldehyde and hydrogen cyanide by the millipede Pachydesmus crassicutis (Yog'och) ". Ilm-fan. 138 (3539): 512–513. Bibcode:1962Sci ... 138..512B. doi:10.1126 / science.138.3539.512. PMID  17753947. S2CID  40193390.
  58. ^ Kuvaxara, Yasumasa; Ômura, Hisashi; Tanabe, Tsutomu (2002). "2-Nitroethenylbenzenes as natural products in millipede defense secretions". Naturwissenschaften. 89 (7): 308–310. Bibcode:2002NW.....89..308K. doi:10.1007/s00114-002-0328-9. PMID  12216861. S2CID  30068731.
  59. ^ Weldon, Paul J.; Aldich, Jeffrey R.; Klun, Jerom A .; Oliver, Jeyms E .; Debboun, Mustapha (2003). "Benzoquinones from millipedes deter mosquitoes and elicit self-anointing in capuchin monkeys (Cebus spp.) ". Naturwissenschaften. 90 (7): 301–305. Bibcode:2003NW ..... 90..301W. doi:10.1007 / s00114-003-0427-2. PMID  12883771. S2CID  15161505. Olingan 2018-04-29.
  60. ^ Valderrama, Ximena; Robinson, Jon G.; Attygalle, Athula B.; Eisner, Thomas (2000). "Seasonal anointment with millipedes in a wild primate: a chemical defense against insects". Kimyoviy ekologiya jurnali. 26 (12): 2781–2790. doi:10.1023/A:1026489826714. S2CID  25147071.
  61. ^ Birkinshaw, Christopher R. (1999). "Use of millipedes by black lemurs to anoint their bodies". Folia Primatologica. 70 (3): 170–171. doi:10.1159/000021691. PMID  10394067. S2CID  36036598.
  62. ^ Roncadori, R. W.; Duffey, S. S.; Blum, M. S. (1985). "Antifungal activity of defensive secretions of certain millipedes". Mikologiya. 77 (2): 185–191. doi:10.2307/3793067. JSTOR  3793067.
  63. ^ Eisner, Tomas; Eisner, Mariya; Deyrup, Mark (1996). "Millipede defense: use of detachable bristles to entangle ants". Milliy fanlar akademiyasi materiallari. 93 (20): 10848–10851. Bibcode:1996PNAS...9310848E. doi:10.1073/pnas.93.20.10848. PMC  38244. PMID  8855269.
  64. ^ Stoev, Pavel; Lapeva-Gjonova, Albena (2005). "Myriapods from ant nests in Bulgaria (Chilopoda, Diplopoda)" (PDF). Peçiana. 4: 131–142. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2016-03-03 da. Olingan 2014-06-05.
  65. ^ Farfan, Monica; Klompen, Hans (2012). "Phoretic mite associates of millipedes (Diplopoda, Julidae) in the northern Atlantic region (North America, Europe)". Xalqaro Myriapodology jurnali. 7: 69–91. doi:10.3897/ijm.7.3064.
  66. ^ Swafford, Lynn; Bond, Jason E. (2010). "Failure to cospeciate: an unsorted tale of millipedes and mites". Linnean Jamiyatining Biologik jurnali. 101 (2): 272–287. doi:10.1111/j.1095-8312.2010.01499.x.
  67. ^ Martínez-Torres, Shirley Daniella; Daza, Álvaro Eduardo Flórez; Linares-Castillo, Edgar Leonardo (2011). "Meeting between kingdoms: discovery of a close association between Diplopoda and Bryophyta in a transitional Andean-Pacific forest in Colombia". Xalqaro Myriapodology jurnali. 6: 29–36. doi:10.3897/ijm.6.2187.
  68. ^ Marshall, Michael (22 September 2011). "Zoologger: Stealth millipede wears living camouflage". Yangi olim. Olingan 26 iyun 2016.
  69. ^ Mason, G.; Thompson, H.; Fergin, P.; Anderson, R. (1994). "Spot diagnosis: the burning millipede". Avstraliya tibbiyot jurnali. 160 (11): 718–726. doi:10.5694/j.1326-5377.1994.tb125915.x. PMID  8202008. S2CID  204065414.
  70. ^ Shpall, S.; Frieden, I. (1991). "Mahogany discoloration of the skin due to the defensive secretion of a millipede". Bolalar dermatologiyasi. 8 (1): 25–27. doi:10.1111/j.1525-1470.1991.tb00834.x. PMID  1862020. S2CID  1725209.
  71. ^ Radford, A. (1976). "Giant millipede burns in Papua New Guinea". Papua-Yangi Gvineya tibbiyot jurnali. 18 (3): 138–141. PMID  1065155.
  72. ^ Radford, A. (1975). "Millipede burns in man". Tropik va geografik tibbiyot. 27 (3): 279–287. PMID  1103388.
  73. ^ Xadson, B .; Parsons, G. (1997). "Giant millipede 'burns' and the eye". Tropik tibbiyot va gigiena qirollik jamiyatining operatsiyalari. 91 (2): 183–185. doi:10.1016/S0035-9203(97)90217-0. PMID  9196764.
  74. ^ Alagesan, P.; Muthukrishnan, J. (2005). "Bioenergetics of the household pest, Xenobolus carnifex (Fabricius, 1775) " (PDF). Peçiana. 4: 3–14. Arxivlandi asl nusxasi (PDF) 2016-03-03 da. Olingan 2013-11-12.
  75. ^ Engxof, Xenrik; Kebapći, Ümit (2008). "Calyptophyllum longiventre (Verhoeff, 1941) invading houses in Turkey, with the first description of the male (Diplopoda: Julida: Julidae)". Tabiiy tarix jurnali. 42 (31–32): 2143–2150. doi:10.1080/00222930802196055. S2CID  84768307.
  76. ^ Ebregt, E.; Struik, P. C.; Odongo, B.; Abidin, P. E. (2005). "Pest damage in sweet potato, groundnut and maize in north-eastern Uganda with special reference to damage by millipedes (Diplopoda)". NJAS - Wageningen Journal of Life Sciences. 53 (1): 49–69. doi:10.1016/S1573-5214(05)80010-7.
  77. ^ Niijima, Keiko (2001). ヤケヤスデ列車を止める [A millipede outbreak (Oxidus gracilis, Koch) stopped trains]. Edafologiya (in Japanese) (68): 43–46. doi:10.20695/edaphologia.68.0_43. ISSN  0389-1445.
  78. ^ Peckham, Matt (4 September 2013). "Millipedes – Yes, Millipedes – May Be Responsible for Australian Train Crash". Time Newsfeed. Time jurnali. Olingan 31 oktyabr 2013.
  79. ^ Stoev, Pavel; Zapparoli, Marzio; Golovatch, Sergey; Engxof, Xenrik; Akkari, Nesrin; Barber, Anthony (2010). "Myriapods (Myriapoda). Chapter 7.2. In: Roklar va boshq. (Eds). Alien terrestrial arthropods of Europe". BIORISK - Biologik xilma-xillik va ekotizim xavfini baholash. 4: 97–130. doi:10.3897/biorisk.4.51.
  80. ^ Lewbart, Gregory A., ed. (2011-09-20). Umurtqasizlar tibbiyoti (2-nashr). Villi-Blekvell. p. 255. ISBN  978-0-470-96078-3.
  81. ^ a b v Costa Neto, Eraldo M. (2007). "The perception of Diplopoda (Arthropoda, Myriapoda) by the inhabitants of the county of Pedra Branca, Santa Teresinha, Bahia, Brazil". Acta Biológica Colombiana. 12 (2): 123–134.
  82. ^ Negi, C. S.; Palyal, V. S. (2007). "Traditional uses of animal and animal products in medicine and rituals by the Shoka tribes of district Pithoragarh, Uttaranchal, India" (PDF). Studies on Ethno-Medicine. 1 (1): 47–54. doi:10.1080/09735070.2007.11886300. S2CID  30993906.
  83. ^ Jiang, T. L.; Feng, G. W.; Shen, J. H.; Li, L. F.; Fu, X. Q. (1981). "Observation of the effect of Spirobolus bungii extract on cancer cells". An'anaviy xitoy tibbiyoti jurnali. 1 (1): 34–8. PMID  6926686.
  84. ^ Engxof, Xenrik; Manno, Nicola; Tchibozo, Sévérin; List, Manuela; Schwarzinger, Bettina; Schoefberger, Wolfgang; Schwarzinger, Clemens; Paoletti, Maurizio G. (2014). "Millipedes as food for humans: their nutritional and possible antimalarial value: a first report". Dalillarga asoslangan qo'shimcha va muqobil tibbiyot. 2014: 1–9. doi:10.1155/2014/651768. PMC  3945075. PMID  24688592.
  85. ^ Information, Reed Business (25 April 1963). "Canada: Money in muskeg?". Yangi olim: 198–199. ISSN  0262-4079.
  86. ^ Avirovik, Dragan; Butenhoff, Bryan; Priya, Shashank (2014). "Millipede-inspired locomotion through novel U-shaped piezoelectric motors". Aqlli materiallar va tuzilmalar. 23 (3): 037001. Bibcode:2014SMaS...23c7001A. doi:10.1088/0964-1726/23/3/037001.
  87. ^ Wakimoto, Shuichi; Suzumori, Koichi; Kanda, Takefumi (2006). "A bio-mimetic amphibious soft cord robot". Nihon Kikai Gakkai Ronbunshu, C Hen/Transactions of the Japan Society of Mechanical Engineers, Part C (yapon va ingliz tillarida). 72 (2): 471–477.
  88. ^ Beti, Endryu; Ehrlich, Paul (2001). Yovvoyi echimlar: Qanday qilib biologik xilma-xillik bankdagi pul (2-nashr). Nyu-Xeyven: Yel universiteti matbuoti. 192-194 betlar. ISBN  978-0-300-10506-3.

Tashqi havolalar